Quelltext der Seite 2,3-Butandiol-Gärung

[[Datei:2,3-Butandiol.svg|mini|Strukturformel von 2,3-Butandiol, dem namensgebenden Endprodukt der 2,3-Butandiol-Gärung]]
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0019650
| Eltern = [[Glykolyse|Glykolytische]] [[Gärung]]<br/>Metabolismus der <small>D-</small>[[Glucose]]
}}
Die '''2,3-Butandiol-Gärung''' ist ein Weg des Abbaus von [[Zucker]]n zur [[Energie]]gewinnung unter [[anoxisch]]en Bedingungen, der bei einigen [[Anaerobie|fakultativ anaeroben]] [[Bakterien]] vorkommt, insbesondere bei einigen [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] der [[Enterobakterien]]. Der Abbau der Zucker verläuft auf verschiedenen Wegen und es werden eine Reihe von Endprodukten gebildet, im Wesentlichen [[Kohlenstoffdioxid]] (CO<sub>2</sub>), [[2,3-Butandiol]], [[Ethanol]] und [[Formiat]] ([[Anion]] der [[Ameisensäure]]). Formiat kann auch vollständig oder zum Teil in [[Chemisches Element|elementaren]], [[Molekül|molekularen]] [[Wasserstoff]] (H<sub>2</sub>) und Kohlenstoffdioxid (CO<sub>2</sub>) gespalten werden. Daneben werden oft in geringeren Mengen andere Endprodukte gebildet, z.&nbsp;B. [[Lactat]] und [[Essigsäure|Acetat]]. Charakteristisch ist die Bildung der namensgebenden organischen Verbindung 2,3-Butandiol in größeren Mengen. Im Vergleich zur [[Gemischte Säuregärung|Gemischten Säuregärung]] werden auch Gase in größeren Mengen, [[Säure]]n aber nur in geringen Mengen gebildet. Die Butandiolgärung ist neben der Gemischten Säuregärung eine der beiden Formen der [[Ameisensäuregärungen]].

== Verlauf der Gärung ==
[[Datei:Butandiolgärung.svg|mini|hochkant=2|Schema des Verlaufs der 2,3-Butandiol-Gärung, für Einzelheiten bitte Text beachten. Im Gegensatz zur Gemischten Säuregärung werden sehr viel weniger Säuren, insbesondere <small>D</small>-Lactat und Acetat, freigesetzt. Daher sind diese Produkte im Schema aufgehellt.]]

[[Hexosen]] werden typischerweise über den Weg der [[Glykolyse]] zu [[Pyruvat]] abgebaut, wobei durch [[Substratkettenphosphorylierung]] [[Adenosintriphosphat|ATP]] erzeugt wird. Zum kleinen Teil werden diese auch über den [[Entner-Doudoroff-Weg]] (ED-Weg) zu Pyruvat umgesetzt. Beim Abbau wird [[Nicotinamidadenindinukleotid|NAD<sup>+</sup>]] zu NADH [[Reduktion (Chemie)|reduziert]]. Damit dieses für weitere Runden der Glykolyse bzw. dem ED-Weg bereitsteht, wird es auf durch die im weiteren Verlauf der Gärung gebildete Zwischenprodukte wieder zu NAD<sup>+</sup> [[Oxidation|reoxidiert]]. Im Gegensatz zur Gemischten Säuregärung entstehen bei der 2,3-Butandiol-Gärung weniger Säuren, mehr Kohlenstoffdioxid und das namensgebende Butandiol.<ref name="Antranikian">Garabed Antranikian: ''Angewandte Mikrobiologie''. Springer, Berlin 2006; ISBN 978-3-540-24083-9; S. 65f.</ref>

Das Verhältnis des Massenflusses der einzelnen Wege und damit das Massenverhältnis der Endprodukte kann variieren. Bei ''[[Klebsiella aerogenes]]'' (ehemals ''Enterobacter aerogenes'') wurde die Menge der erzeugten organischen Verbindungen gemessen. Ein Mol Glucose wird hierbei umgesetzt zu:<ref name="Fuchs">Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): ''Allgemeine Mikrobiologie''. Thieme Verlag Stuttgart; 8. Auflage 2007; ISBN 3-13-444608-1; S. 366f.</ref>

<math>\mathrm{Glucose \longrightarrow 0,03 \ Lactat + 0,01\ Acetat + 0,70\ Ethanol }</math>
<math>\mathrm{+\ 0,66\ Butandiol + 0,18\ Formiat + 1,72\ CO_2 + 0,36\ H_2}</math>

=== Biochemie ===
==== Bildung von Butandiol ====
Zwei Moleküle Pyruvat kondensieren zu [[Acetyllactat]], wobei Kohlenstoffdioxid freigesetzt wird. Diese Reaktion wird von einer [[Thiaminpyrophosphat]]-abhängigen [[Acetolactatsynthase]] katalysiert. Eine erneute [[Decarboxylierung]] wird von einer [[Acetyllactatdecarboxylase]] durchgeführt. Das Produkt ist [[3-Hydroxy-2-butanon|Acetoin]]. Dieses wird schließlich zu 2,3-Butandiol unter Verbrauch von NADH reduziert, was eine [[Butandiol-Dehydrogenase]] katalysiert.

Durch die beiden Decarboxylierungen entsteht viel Kohlenstoffdioxidgas. Zudem werden aus zwei Molekülen Pyruvat, starke Säuren mit einem [[Säurekonstante|pK<sub>S</sub>-Wert]] von jeweils 3,7, zwei Moleküle Kohlenstoffdioxid (pK<sub>S</sub> = 6,3) und die neutrale Verbindung Butandiol gebildet. Infolgedessen wird das Medium schwächer angesäuert als im Vergleich zur Gemischten Säuregärung.

==== Bildung von Formiat, Wasserstoff und Kohlenstoffdioxid ====
Pyruvats kann unter Einbeziehung von [[Coenzym A]] durch das Enzym [[Pyruvat-Formiat-Lyase]] (PFL) in Acetyl-CoA und Formiat gespalten werden. PFL ist das nur unter anoxischen Bedingungen gebildete Schlüsselenzym dieser Gemischten Säuregärung.<ref name="Munk">Katharina Munk (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie''. Thieme Verlag Stuttgart 2008; ISBN 978-3-13-144861-3; S. 379ff.</ref> Es ersetzt unter diesen Bedingungen die [[Pyruvatdehydrogenase]].<ref name="Fuchs" /> Formiat wird größtenteils von den Bakterien ausgeschieden. Falls ein geeigneter Elektronenakzeptor vorhanden, wird es im Zuge der Fumaratatmung durch eine membranständige Formiat-Dehydrogenase zu Kohlenstoffdioxid oxidiert, wobei die Elektronen auf Menachinon übertragen werden. Falls diese Möglichkeit nicht mehr besteht und der pH-Wert des Mediums sinkt, wird Formiat nicht mehr ausgeschieden und durch eine cytosolische [[Formiat-Hydrogen-Lyase]] in CO<sub>2</sub> und H<sub>2</sub> gespaltet. Bei diesem Vorgang werden die gebundenen Reduktionsäquivalente als Wasserstoffgas freigesetzt. Da eine starke Säure (pK<sub>S</sub> = 3,7) in Wasserstoffgas (neutral) und Kohlenstoffdioxid (pK<sub>S</sub> = 6,3) umgesetzt wird, wirkt die Formiat-Hydrogen-Lyase der Ansäuerung des Mediums entgegen.<ref name="Fuchs" />

==== Bildung von Acetat und Ethanol ====
Bei der Spaltung des Pyruvates entsteht Acetyl-CoA. Die energiereiche [[Thioester]]bindung kann konserviert werden, indem Coenzym A gegen [[Phosphat]] ausgetauscht wird. Diese Reaktion wird durch eine [[Phosphotransacetylase]] katalysiert, es entsteht [[Acetylphosphat]].<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/acetylphosphat/554 Acetylphosphat], Lexikon der Biologie; [https://www.spektrum.de/lexikon/chemie/acetylphosphat/90 Acetylphosphat], Lexikon der Chemie. Auf [[spektrum.de]].</ref> Eine [[Acetatkinase]] setzt dieses schließlich zu Acetat um, wobei durch Substratkettenphosphorylierung ATP erzeugt wird.

Acetyl-CoA kann aber auch durch eine Coenzym-A-abhängige [[Alkoholdehydrogenase]], ein bifunktionelles Enzym, zu Ethanol unter Verbrauch von zwei Molekülen NADH reduziert werden. Im Gegensatz zu anderen Alkoholdehydrogenasen wird [[Acetaldehyd]] als Zwischenprodukt nicht freigesetzt.<ref name="Munk" /> Bei diesem Vorgang wird kein ATP erzeugt.

Die Bildung von Acetat ist bei der 2,3-Butandiol-Gärung aber vernachlässigbar.

==== Bildung von <small>D</small>-Lactat ====
NAD<sup>+</sup> kann auch dadurch reoxidiert werden, indem Pyruvat zu <small>D</small>-[[Lactat]] reduziert wird. Dies wird von einer <small>D</small>-[[Lactatdehydrogenase]] katalysiert, im Gegensatz zur [[Milchsäuregärung]] entsteht dadurch das D-[[Isomer]].<ref name="Antranikian" /> Die Bildung von <small>D</small>-Lactat ist ebenfalls vernachlässigbar.

== Vorkommen ==

Von den jeweils weitaus meisten [[Art (Biologie)|Arten]] der folgenden [[Enterobakterien]] werden Zucker auf dem Weg der 2,3-Butandiol-Gärung abgebaut:<ref name="Brock">Michael T. Madigan und John M. Martinko: ''Brock Mikrobiologie''. Pearson Studium; 11., überarb. Auflage 2006; ISBN 978-3-8273-7187-4; S. 397.</ref> ''[[Enterobacter]]'', ''[[Klebsiella]]'', ''[[Serratia]]'', ''[[Erwinia]]''.<ref>Wolfgang Fritsche: ''Mikrobiologie''. Spektrum Akademischer Verlag; 3., Auflage 2001; ISBN 978-3827411075; S. 243f.</ref>

== Bedeutung ==

Der Abbau von Zuckern auf dem Weg der 2,3-Butandiol-Gärung ist ein [[Taxonomie|taxonomisches]] Merkmal, das zur Identifizierung von Bakterien, besonders von Enterobakterien, verwendet wird. Ob dieser Abbauweg vorliegt, wird festgestellt, indem auf das Zwischenprodukt Acetoin geprüft wird, weil dies für die 2,3-Butandiol-Gärung charakteristisch ist. Als Nachweis für Acetoin dient die [[Voges-Proskauer-Reaktion]]. Im Gegensatz zu den Enterobakterien, die viele Säuren durch die Gemischte Säuregärung erzeugen, fällt damit der Nachweis mit [[Methylrot]]-Probe negativ aus. Die erhöhte Gasbildung an Kohlenstoffdioxid macht sich in der volumetrischen Bestimmung bemerkbar.<ref name="Antranikian" />

Die 2,3-Butandiol-Gärung erlangt auch einige Bedeutung in der [[Lebensmittelindustrie]]. Das von manchen Milchsäurebakterien gebildete Acetoin wird durch Oxidation zu [[Diacetyl]] umgesetzt, was eine Hauptaromakomponente der [[Butter]] ist.

== Literatur ==
* Georg Fuchs (Hrsg.): ''Allgemeine Mikrobiologie'' (begr. von Hans G. Schlegel). 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{SORTIERUNG:Butandiolgarung}}
[[Kategorie:Bakteriologie]]
[[Kategorie:Gärungsart]]