Quelltext der Seite Germergewächse

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Germergewächse
| Taxon_WissName   = Melanthiaceae
| Taxon_Rang       = Familie
| Taxon_Autor      = [[August Johann Georg Karl Batsch|Batsch]] ex [[Moritz Balthasar Borkhausen|Borkh.]]
| Taxon2_Name      = Lilienartige
| Taxon2_WissName  = Liliales
| Taxon2_Rang      = Ordnung
| Taxon3_Name      = Monokotyledonen
| Taxon3_Rang      = ohne
| Taxon4_Name      = Bedecktsamer
| Taxon4_WissName  = Magnoliopsida
| Taxon4_Rang      = Klasse
| Taxon5_Name      = Samenpflanzen
| Taxon5_WissName  = Spermatophytina
| Taxon5_Rang      = Unterabteilung
| Taxon6_Name      = Gefäßpflanzen
| Taxon6_WissName  = Tracheophyta
| Taxon6_Rang      = Abteilung
| Bild             = Koeh-279.jpg
| Bildbeschreibung = [[Weißer Germer]] (''Veratrum album''),<br /> Illustration aus Koehler 1887
}}

Die '''Germergewächse''' (Melanthiaceae), auch '''Schwarzblütengewächse''' genannt, sind eine [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilie]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Lilienartige]]n (Liliales). Die 13 bis 16 Gattungen mit etwa 170 Arten sind hauptsächlich in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Gebieten]] der [[Nordhalbkugel]] ([[Holarktis]]) verbreitet. Nur wenige Arten werden durch den Menschen genutzt.

== Beschreibung ==
[[Datei:Schoenocaulon officinale - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-262.jpg|miniatur|links|Illustration des [[Sabadill|Mexikanischen Läusekrautes]] (''Schoenocaulon officinale'') aus Koehler 1887]]
[[Datei:Red Trillium.jpg|miniatur|links|Blüte von ''[[Trillium erectum]]'' mit deutlich verschiedenen Blütenhüllblättern]]
=== Erscheinungsbild und Laubblätter ===
Es handelt sich um [[Immergrüne Pflanze|immergrüne]] oder saisongrüne, meistens [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] [[Krautige Pflanze|krautige Pflanzen]]. Sie bilden häufig [[Rhizom (Botanik)|Rhizome]] oder Knollen als Überdauerungsorgane. Das [[Hypokotyl]] ist meist kurz.

Die wechselständig, schraubig oder in [[Wirtel]]n am [[Stängel]] angeordneten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind einfach, flach, und ganzrandig. Die [[Blattader]]n verlaufen entweder parallel, wie bei den Einkeimblättrigen üblich, oder bei den Parideae netzartig.

=== Blütenstände und Blüten ===
Es werden meistens verzweigte, [[Traube|traubige]], [[Ähre|ährige]] oder [[Rispe|rispige]] [[Blütenstand|Blütenstände]] gebildet. Bei den Parideae ist nur eine Blüte je Stängel vorhanden.

Die [[Blüte]]n sind fast immer [[Hermaphroditismus|zwittrig]] und meist [[radiärsymmetrisch]], bei ''Chionographis'' [[zygomorph]]. Wie fast alle [[einkeimblättrige]]n Pflanzen haben auch die Melanthiaceae meistens dreizählige Blüten. Davon weicht die Gattung [[Einbeeren]] (''Paris'') mit ihren vier- bis elfzähligen Blüten ab. Es sind zwei Kreise mit meist drei [[Blütenhüllblätter]]n vorhanden; sie sind in den beiden Kreisen unterschiedlich oder gleichgestaltet, dann sind es also [[Tepalen]] und bilden ein [[Perigon]]; sie können frei oder verwachsen sein. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von weiß über grün, von gelb bis bräunlich und von rot über rosa- bis purpurfarben. Es sind meist zwei Kreise mit je drei [[Staubblätter]]n vorhanden. Die meist drei oberständigen [[Fruchtblätter]] sind frei oder zu einem [[Fruchtknoten]] verwachsen. In jeder Blüte gibt es meist drei freie Griffel.

=== Früchte und Samen ===
Meistens werden [[Balgfrucht|Balgfrüchte]] oder [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] gebildet; einige [[Einbeeren]]-Arten bilden [[Beere]]n mit wenigen bis vielen Samen in jedem der drei Fruchtfächer. Die hellgefärbten [[Same (Pflanze)|Samen]] sind oft geflügelt oder mit Anhängseln.

=== Inhaltsstoffe und Chromosomen ===
An [[Inhaltsstoffe]]n sind giftige [[Alkaloide]], [[Flavonoide]] und [[Steroide|Steroidsaponine]] häufig. Es werden [[Calciumoxalat]]-Kristalle eingelagert.

Die [[Chromosom]]en sind 1 bis 6 µm lang. Die Chromosomengrundzahlen betragen bei den Parideae x = 5, Melianthieae oft x = 8, bei den Chionographideae oft x = 12, bei den Xerophylleae x = 15 und bei den Helionadeae x = 17.

[[Datei:Chamaelirium luteum - false unicorn - desc-flowering heads closed.jpg|miniatur|hochkant|Tribus Chionographideae: Blütenstände von ''[[Chamaelirium luteum]]'']]
[[Datei:Garden in the Woods - IMG 2485-1.JPG|miniatur|hochkant|Tribus Heloniadeae: ''[[Helonias bullata]]'']]
[[Datei:Heloniopsis orientalis.JPG|miniatur|hochkant|Tribus Heloniadeae: ''[[Heloniopsis orientalis]]'']]
[[Datei:Zigadenus paniculatus 5.jpg|miniatur|hochkant|Tribus Melanthieae: Blütenstand von ''[[Toxicoscordion paniculatum]]'']]
[[Datei:Veratrum stamineum 01.jpg|miniatur|hochkant|Tribus Melanthieae: Verzweigter Blütenstand von ''[[Veratrum stamineum]]'']]
[[Datei:Paris quadrifolia10.jpg|miniatur|Tribus Parideae: ''[[Paris quadrifolia]]'']]
[[Datei:Paris japonica (Mount Cho).JPG|miniatur|hochkant|Tribus Parideae: ''[[Paris japonica]]'']]
[[Datei:White Trillium Ontario.JPG|miniatur|hochkant|Tribus Parideae: [[Großblütige Waldlilie]] (''Trillium grandiflorum'')]]
[[Datei:Xerophyllum tenax - Glacier National Park.jpg|miniatur|hochkant|Tribus Xerophylleae: [[Bärengras]] (''Xerophyllum tenax'')]]
== Systematik und Verbreitung ==
Die [[Verbreitungsgebiet|Areale]] der Taxa liegen hauptsächlich in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Gebieten]] der [[Nordhalbkugel]] ([[Holarktis]]). Verbreitungsschwerpunkte sind Ost[[asien]] und das östliche [[Nordamerika]]. Eine Ausnahme stellt die Gattung ''[[Schoenocaulon]]'', die auch in [[Peru]], [[Venezuela]] und im Karibischen Raum vorkommt. In Mitteleuropa gibt es die [[Einbeere]] (''Paris quadrifolia'') und den [[Weißer Germer|Weißen Germer]] (''Veratrum album'').

Der Familienname Melanthiaceae wurde 1797 durch [[August Johann Georg Karl Batsch]] in [[Moritz Balthasar Borkhausen]]: ''Botanisches Wörterbuch'', 2, 8 veröffentlicht. Die [[Typus (Nomenklatur)|Typusgattung]] ''Melanthium'' wurde 1753 durch [[Carl von Linné]] in ''[[Species Plantarum]]'', 1, S. 339 veröffentlicht, deren Gattungsname aus den griechischen Wörtern ''melas'' für schwarz und ''anthos'' für Blüte abgeleitet ist und sich auf die schwärzlichen Blütenhüllblätter bezieht (daher auch der Trivialname Schwarzblütengewächse). Bei Zomlefer et al. 2006 wurde auf Grund molekulargenetischer Untersuchungen die Familie um die Taxa der Trilliaceae und Xerophyllaceae erweitert und ergibt dann ein [[monophyletisch]]es [[Taxon]].

Die [[Taxon|Taxa]] der früher eigenständigen Familien: Chionographidaceae {{Person|Takht.}}, Heloniadaceae {{Person|J.Agardh}}, Paridaceae {{Person|Dum.}}, Trilliaceae {{Person|Chevall.}}, Veratraceae {{Person|Salisb.}} und Xerophyllaceae {{Person|Takht.}} werden heute in die Familie der Germergewächse (Melanthiaceae {{Person|Batsch ex Borkh.}}) eingeordnet. Taxa dieser Familie wurden früher auch zur Familie der [[Liliengewächse]] (Liliaceae) gestellt, beispielsweise Melanthioideae.

Zur Familie der Germergewächse (Melanthiaceae) gehören 13 bis 16 Gattungen mit etwa 170 Arten.<ref name="WCSP" /> Die Familie wird in fünf Tribus gegliedert:<ref name="GRIN" />

* Tribus Chionographideae: Sie enthält eine oder zwei Gattungen mit etwa neun Arten. Nach R. Govaerts sind alle zehn Arten in die Gattung ''Chamaelirium'' zu stellen.<ref name="WCSP" />
** ''[[Chamaelirium]]'' {{Person|Willd.}}: Mit einer bis zehn Arten. Darunter die Art:
*** ''[[Chamaelirium luteum]]'' {{Person|(L.) A.Gray}}: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 0 und 1100 Metern im östlichen Nordamerika.
** ''[[Chionographis]]'' {{Person|Maxim.}}: Sie enthält etwa fünf Arten in Asien. Sie sind nach R. Govaerts zu ''Chamaelirium'' zu stellen.<ref name="WCSP" />
* Tribus Heloniadeae: Sie enthält einer bis drei Gattungen mit ein bis neun Arten:
** ''Helonias'' {{Person|L.}}: Sie enthält nur eine Art:
*** ''[[Helonias bullata]]'' {{Person|L.}}: Sie gedeiht in den [[Blue Ridge Mountains]] und den nördlichen Küstenebenen in Nordamerika in Höhenlagen zwischen 0 und 1100 Metern.
** ''[[Heloniopsis]]'' {{Person|A.Gray}}: Sie enthält fünf Arten in Ostasien.
** ''[[Ypsilandra]]'' {{Person|Franch.}}: Sie enthält fünf Arten in Asien von Nepal bis China und Taiwan; alle fünf Arten kommen auch in China vor.
* Tribus Melanthieae: Sie enthält sechs bis sieben Gattungen mit etwa 100 Arten:
** ''Amianthium'' {{Person|A.Gray}}: Sie enthält nur eine Art:
*** ''[[Amianthium muscitoxicum]]'' {{Person|(Walter) A.Gray}}: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 0 und 1500 Metern in den östlicheh und östlich-zentralen Vereinigten Staaten.<ref name="WCSP" />
** ''[[Anticlea]]'' {{Person|Kunth}}: Die etwa elf Arten sind von Osteuropa und Asien bis Nordamerika und Guatemala weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
** ''[[Schoenocaulon]]'' {{Person|A.Gray}}: Sie enthält 24 bis 26 Arten, die von den südlichen Vereinigten Staaten bis Venezuela vorkommen mit einem Zentrum der Artenvielfalt in Mexiko.<ref name="Zomlefer2006" /><ref name="WCSP" />
** ''[[Stenanthium]]'' {{Person|(A.Gray) Kunth}} (Syn.: ''Veratrum'' subg. ''Stenanthium'' {{Person|A.Gray}}): Sie enthält vier Arten, die in Nordamerika von den zentralen und östlichen Vereinigten Staaten bis Mexiko vorkommen.<ref name="WCSP" />
** ''[[Toxicoscordion]]'' {{Person|Rydb.}}: Die etwa acht Arten, sind von Kanada bis Mexiko weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
** [[Germer (Gattung)|Germer]] (''Veratrum'' {{Person|L.}}; Syn.: ''Melanthium'' {{Person|L.}}): Sie enthält etwa 30 (früher bis zu 50) Arten auf der Nordhalbkugel mit einem Zentrum der Artenvielfalt in China (13 Arten) und nur neun Arten in Nordamerika.<ref name="Zomlefer2003" /><ref name="Liao2007" />
** ''Zigadenus'' {{Person|Michx.}}: Sie enthält nur eine Art:
*** ''[[Zigadenus glaberrimus]]'' {{Person|Michx.}}: Sie kommt in den südöstlichen USA vor.<ref name="WCSP" />
* Tribus Parideae (Syn.: Trilliaceae): Es ist Netznervatur vorhanden und die Blüten stehen einzeln. Sie enthält etwa drei (bis fünf) Gattungen und etwa 80 Arten<ref name="Farmer2002" />:
** [[Einbeeren]] (''Paris'' {{Person|L.}}, inklusive der etwa 16 Arten von ''Daiswa'' {{Person|Raf.}} und ''Kinugasa'' {{Person|Tatew. & Sutô}}): Sie enthält etwa 28 Arten in Eurasien.<ref name="Fritsch2006" /><ref name="WCSP" />
** ''Pseudotrillium'' {{Person|S.Farmer}} (gehört bei manchen Autoren zu ''Trillium''): Sie enthält nur eine Art:
*** ''[[Pseudotrillium rivale]]'' {{Person|(S.Wats.) S.Farmer}} (Syn.: ''Trillium rivale'' {{Person|S.Wats.}}): Sie kommt vom südwestlichen Oregon bis nordwestlichen Kalifornien vor.<ref name="WCSP" />
** [[Waldlilien]]  (''Trillium'' {{Person|L.}}): Sie enthält 40 bis 70 Arten in Nordamerika und Asien.<ref name="WCSP" />
* Tribus Xerophylleae: Sie enthält nur eine Gattung mit zwei Arten:
** ''[[Xerophyllum (Pflanzengattung)|Xerophyllum]]'' {{Person|Michx.}}: Von den nur zwei Arten ist die eine im östlichen und die andere im westlichen Nordamerika verbreitet.<ref name="WCSP" />

Gattungen, die früher hier eingeordnet waren<ref name="GRIN" />:
* ''[[Aletris]]'' {{Person|L.}} ⇒ [[Nartheciaceae]]
* ''[[Harperocallis]]'' {{Person|McDaniel}} ⇒ [[Tofieldiaceae]]
* ''[[Isidrogalvia]]'' {{Person|Ruiz & Pav.}} ⇒ [[Tofieldiaceae]]
* ''[[Japonolirion]]'' {{Person|Nakai}} ⇒ [[Petrosaviaceae]]
* ''[[Lophiola]]'' {{Person|Ker Gawl.}} ⇒ [[Nartheciaceae]]
* ''[[Metanarthecium]]'' {{Person|Maxim.}} ⇒ [[Nartheciaceae]]
* ''[[Narthecium]]'' {{Person|Huds.}} ⇒ [[Nartheciaceae]]
* ''[[Nietneria]]'' {{Person|Klotzsch ex Benth. & Hook. f.}} ⇒ [[Nartheciaceae]]
* ''[[Petrosavia]]'' {{Person|Becc.}} ⇒ [[Petrosaviaceae]]
* ''[[Pleea]]'' {{Person|Michx.}} ⇒ [[Tofieldiaceae]]
* ''[[Scoliopus]]'' {{Person|Torr.}} ⇒ [[Liliaceae]] Unterfamilie Calochortoideae
* ''[[Tofieldia]]'' {{Person|Huds.}} ⇒ [[Tofieldiaceae]]
* [[Simsenlilien]] (''Triantha'' {{Person|(Nutt.) Baker}}) ⇒ [[Tofieldiaceae]]

== Nutzung ==
Von mehreren ''Veratrum''-Arten wurden die medizinischen und [[insektizid]]en Wirkungen untersucht; beachte die hohe Giftigkeit<ref name="PFAFveratrum" />. Blätter und junge Pflanzen werden von ''Chionographis japonica'' gegessen<ref name="PFAFchionographisJaponica" />. Die medizinischen Wirkungen von ''Chamaelirium luteum'' wurden untersucht<ref name="PFAFchamaeliriumLuteum" />. Die [[Cherokee]] verwendeten ''Amianthium muscitoxicum'' bei Stichen und es wurden die Wirkungen auf die Haut untersucht<ref name="PFAFamianthiumMuscitoxicum" />. Die unterirdischen Pflanzenteile von ''Melanthium virginicum'' wurde gegen Endo[[parasit]]en eingesetzt, deshalb wurden die medizinischen Wirkungen untersucht<ref name="PFAFmelanthiumVirginicum" />. Die unterirdischen Pflanzenteile von ''[[Xerophyllum tenax]]'' werden gegart gegessen<ref name="PFAFxerophyllumTenax" />.

Von einigen ''Trillium''-Arten gibt es Sorten, die als [[Zierpflanze]]n in schattigen Bereichen von Parks und Gärten angepflanzt werden.

== Quellen ==
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Lilialesweb.htm#Melanthiaceae Die Familie der Melanthiaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
* Wendy B. Zomlefer, Walter S. Judd, W. Mark Whitten, Norris H. Williams: ''A synopsis of melanthiaceae (Liliales) with focus on character evolution in tribe melanthieae'', 2006, in Aliso, Vol. 22, S. 566–578. (Abschnitt Systematik)
* Wendy B. Zomlefer & Kent D. Perkins: ''Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales)'': [http://www.flmnh.ufl.edu/herbarium/molecular/melan/ Online.] (Abschnitt Systematik)
* [http://delta-intkey.com/angio/www/melanthi.htm Beschreibung der Familie der Melanthiaceae] und [http://delta-intkey.com/angio/www/trilliac.htm Die Familie der Trilliaceae im Umfang der Tribus Parideae] bei [http://delta-intkey.com/angio/www/melanthi.htm DELTA.] (Abschnitt Beschreibung)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Zomlefer2006"> Wendy B. Zomlefer, W. Mark Whitten, Norris H. Williams & Walter S. Judd: ''Infrageneric phylogeny of Schoenocaulon (Liliales: Melanthiaceae) with clarification of cryptic species based on ITS sequence data and geographical distributions.'', In: ''American Journal of Botany'', 93, 2006, S. 1178–1192. </ref>
<ref name="Zomlefer2003"> Wendy B. Zomlefer, W. Mark Whitten, Norris H. Williams & Walter S. Judd: ''An overview of Veratrum s.l. (Liliales: Melanthiaceae) and an infrageneric phylogeny based on ITS sequence data.'', In: ''American Journal of Botany'', 90, 2003, S. 250–269. </ref>
<ref name="Liao2007"> W.-J. Liao, Y.-M. Yuan & D.-Y. Zhang: ''Biogeography and evolution of flower color in Veratrum  (Melanthiaceae) through inference of a phylogeny based on multiple DNA markers'', In: ''Plant Systematics and Evolution'', Volume 267, 2007.</ref>
<ref name="Farmer2002"> Susan B. Farmer & Edward E. Schilling: ''Phylogenetic Analyses of Trilliaceae based on Morphological and Molecular Data'', in ''Systematic Botany'', Volume 27, Issue 4, 2002, S. 674–692: [http://www.goldsword.com/sfarmer/Article/trilliaceae.pdf Online.] (PDF; 545&nbsp;kB)</ref>
<ref name="Fritsch2006"> Yunheng Ji, Peter W. Fritsch, Heng Li, Tiaijiang Xiao & Zheku Zhou: ''Phylogeny and Classification of Paris (Melanthiaceae) Inferred from DNA Sequence Data'', In: ''Annals of Botany'', Volume 98, Issue 1, 2006, S. 245–256: [http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/98/1/245#TBL5 Online.] {{DOI|10.1093/aob/mcl095}} </ref>
<ref name="PFAFveratrum"> [{{PFAF|WissName=Veratrum album|Linktext=nein}} ''Veratrum album''], [{{PFAF|WissName=Veratrum californicum|Linktext=nein}} ''Veratrum californicum''], [{{PFAF|WissName=Veratrum nigrum|Linktext=nein}} ''Veratrum nigrum''] und [{{PFAF|WissName=Veratrum viride|Linktext=nein}} ''Veratrum viride''] bei [http://www.pfaf.org/user/ ''Veratrum''-Arten bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="PFAFxerophyllumTenax"> [{{PFAF|WissName=Xerophyllum tenax|Linktext=nein}} ''Xerophyllum tenax'' bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="PFAFmelanthiumVirginicum"> [{{PFAF|WissName=Melanthium virginicum|Linktext=nein}} ''Melanthium virginicum'' bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="PFAFamianthiumMuscitoxicum"> [{{PFAF|WissName=Amianthium muscitoxicum|Linktext=nein}} ''Amianthium muscitoxicum'' bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="PFAFchionographisJaponica"> [{{PFAF|WissName=Chionographis japonica|Linktext=nein}} ''Chionographis japonica'' bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="PFAFchamaeliriumLuteum"> [{{PFAF|WissName=Chamaelirium luteum|Linktext=nein}} ''Chamaelirium luteum'' bei ''Plants for A Future''.] (engl.) </ref>
<ref name="GRIN"> {{GRIN|ID=705|Rang=family|WissName=Melianthaceae|Zugriff=}}  </ref>
<ref name="WCSP">{{WCSP|Melanthiaceae|Zugriff=2020-04-26}}</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Melanthiaceae|Germergewächse (Melanthiaceae)}}
* [http://www.goldsword.com/sfarmer/Trillium/ ''Susan Farmer's webpages'' über Trilliaceae und die Gattung ''Trillium''.]

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