Quelltext der Seite Paulinella

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Paulinella
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Robert Lauterborn|Lauterborn]], 1895<ref name=AlgaeBase>M.&nbsp;D. Guiry: [https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?tc=accept&genus_id=45017 ''Paulinella'' Lauterborn, 1895], in Guiry, M.&nbsp;D. & Guiry, G.&nbsp;M. 2013. [http://www.algaebase.org|AlgaeBase]. World-wide electronic publication, National University of Ireland, [[Galway]]. Abgerufen am 2. Juli 2021.</ref>
| Taxon2_WissName  = Euglyphida
| Taxon2_Rang      = ohne Rang
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| Bild             = Paulinella chromatophora.jpg
| Bildbeschreibung = ''Paulinella chromatophora'' mit zwei Chromatophoren, außen die schuppenartige Schale, oben die [[Filopodien]]
}}

'''''Paulinella'''''<ref name="µworld" /><ref name=NCBI /><ref name=AlgaeBase /> ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von etwa neun oder mehr [[Art (Biologie)|Arten]] (Spezies) [[Einzeller|einzelliger]] [[Eukaryoten]], die je nach Art im [[Süßwasser]] oder [[Meer|marinen]] Umgebungen leben.<ref>{{cite web |url=http://www.speciesaccounts.org/Eukaryotes.htm |accessdate=2021-07-02 |title=Eukaryotes |work=speciesaccounts.org}}</ref> ''Paulinella'' ist Mitglied der [[Familie (Biologie)|Familie]] Paulinellidae, diese gehört zu den [[Euglyphida]] unter den [[Silicofilosea]] (mit Schalen versehene [[Amöben]] mit [[Filopodium|Filopodien]]).

Die bekanntesten Spezies (Arten) dieser Gattung sind die drei [[Photosynthese|photosynthetischen]] Vertreter ''P. chromatophora'', ''P. micropora'' und ''P. longichromatophora'', wobei es sich bei den ersten beiden um Süßwasserformen und bei der dritten um eine marine Form handelt.<ref>Duckhyun Lhee, Ji-San Ha, Sunju Kim, Myung Gil Park, Debashish Bhattacharya & Hwan Su Yoon: [https://www.nature.com/articles/s41598-019-38621-8 Evolutionary dynamics of the chromatophore genome in three photosynthetic ''Paulinella'' species], in: [[Nature]] Scientific Reports, Band 9, Nr.&nbsp;2560, 22. Februar 2019, [[doi:10.1038/s41598-019-38621-8]].</ref>
Diese Arten gehören einer ''Paulinella''-[[Klade]] an, die erst vor (evolutionär gesehen) kurzer Zeit ein [[Cyanobakterien|Cyanobakterium]] als [[Endosymbiont]]en (d.&nbsp;h. Cyanobionten) aufgenommen haben.<ref>Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson, Laura A. Katz: [https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.0020220 Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity], in: PLOS Genetics, Band 2, Nr.&nbsp;12, e220, [[doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220]], ISSN 1553-7390. {{PMC|1713255}}, PMID 17194223.</ref><ref>{{Cite journal| last1=de Vries| first1=Jan| last2=Gould |first2=Sven B. |date=2018-01-15 |title=The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution |url=https://jcs.biologists.org/content/131/2/jcs203414 |journal=Journal of Cell Science |language=en |volume=131 |issue=2 |pages=jcs203414 |doi=10.1242/jcs.203414 |issn=0021-9533 |pmid=28893840}}</ref>
Sie sind nicht mehr in der Lage, wie ihre nicht-photosynthetischen Verwandten [[Phagozytose]] zu betreiben.<ref>Przemysław Gagat, Paweł Mackiewicz: [https://d-nb.info/1120829321/34 ''Cymbomonas tetramitiformis'' - a peculiar prasinophyte with a taste for bacteria sheds light on plastid evolution], in: Symbiosis, 10. November 2016, [[doi:10.1007/s13199-016-0464-1]].</ref>

== Morphologie ==
''Paulinella''-Arten<ref name="Nicholls">Kenneth H. Nicholls (2009): Six new marine species of the genus Paulinella (Rhizopoda: Filosea, or Rhizaria: Cercozoa). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89 (7): 1415–1425. [[doi:10.1017/S0025315409000514]].</ref> sind [[Thecamoeben]], die im Inneren einer vom Organismus selbst erzeugten und von der Zelle abgeschiedenen Schale leben. Diese Hülle wird als Testa oder [[Theca (Einzeller)|Theca]] bezeichnet. Die Differenzierung der verschiedenen Arten der Gattung erfolgt anhand der Gestalt der Testa. Bei der am besten untersuchten ''Paulinella chromatophora'' ist die Testa etwa 20 bis 38 Mikrometer lang und 16 bis 29 Mikrometer breit. Die größte Art (deshalb ''Paulinella gigantica'' genannt) erreicht eine Länge von 47 Mikrometer bei einer Breite von 26 Mikrometer. Kleine Arten wie ''Paulinella agasizzi'' erreichen nur 13–17 Mikrometer Länge bei 9–12 Mikrometer Breite.

Die Testa ist je nach Art<ref name="Nicholls" /> etwas unterschiedlich beutel- birnen- oder vasenförmig ausgebildet. Jede Testa besteht aus einem System fest und unbeweglich miteinander fusionierter Einzelplättchen, die als Schuppen (eng. scales) bezeichnet werden. Bei den meisten Arten besteht die Testa aus fünf an den Kanten miteinander verbundenen Reihen von Schuppen, dazu gehört auch die Typusart ''Paulinella chromatophora''. Bei der schlecht bekannten ''Paulinella intermedia'' sollen nur drei oder vier Reihen ausgebildet sein. Die Arten ''Paulinella multipora'' und ''Paulinella gigantica'' zeigen, abweichend von allen anderen, sieben bis acht bzw. zehn bis zwölf solcher Reihen, die außerdem miteinander überlappen. Die rechteckigen Schuppen sind im lichtmikroskopischen Bild einförmig, mit einem je nach Art unterschiedlichen Muster aus kleinen Poren. Im elektronenmikroskopischen Bild<ref name="Kies">Ludwig Kies: [https://ur.booksc.eu/book/11598551/cf6e4d Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Paulinella chromatophora Lauterborn, einer Thekamöbe mit blau-grünen Endosymbionten (Cyanellen)]. In: Protoplasma, Band 80, 1974, S.&nbsp;69-89; [[doi:10.1007/bf01666352]].</ref> zeigt sich ein komplexer Feinbau aus drei Schichten. Die Schuppenreihen sind seitlich jeweils miteinander verzahnt, ihre Verbindungslinie damit zickzackartig. Am hinteren (aboralen) Pol der Testa laufen sie zusammen in einer fünfeckigen Abschlussschuppe. Nur am oralen Pol ist die Testa geöffnet. Die schmale Öffnung ist, je nach Art, von zwei oder drei Kragenschuppen eingefasst, die meist etwas halsartig abgesetzt sind. Aus der Öffnung kann die Zelle lange, fadenartige Scheinfüßchen ([[Filopodien]] genannt) vorschieben, bei ''Paulinella chromatophora'' jeweils ein bis drei davon. Die Filopodien dienen bei den räuberischen Arten dem Beuterwerb und ermöglichen allen Arten die Fortbewegung. Sie können bei ''Paulinella indentata'' auch verzweigt sein und erreichen hier 50 Mikrometer Länge.<ref>Fiona Hannah, Andrew Rogerson, Rofer Anderson (1996): A Description of Paulinella indentata N. Sp. (Filosea: Euglyphina) from Subtidal Coastal Benthic Sediments. Eukaryotic Microbiology 43 (1): 1-4. [[doi:10.1111/j.1550-7408.1996.tb02464.x]].</ref> Die Testa besteht aus glasartig amorpher, kieseliger Substanz (wohl biogenem [[Opal]]) und ist am lebenden Organismus glasartig durchsichtig bis blass gelblich gefärbt.

[[File:Paulinella-chromatophora-a-b-Different-focal-planes-of-micrographs-of-P-chromatophora.png|mini|hochkant=2.0|'''a,b''': [[Differentialinterferenzkontrast|DIK]]-Aufnahmem von ''P. chromatophora'' (verschiedene Fokusebenen)<br />'''c''': Schematische Darstellung der [[Zellteilung]] bei ''P. chromatophora''.<br /><small>Eva C.&nbsp;M. Nowack (2014)</small><ref name="Nowack2014" />]]
Die Zelle innerhalb der Testa füllt diese meist nicht vollständig aus. Sie enthält einen im hinteren Drittel liegenden Zellkern. Nahe dem oralen Pol sind (bei ''Paulinella chromatophora'', die Verhältnisse bei der marinen Art sind unbekannt) zwei oder drei [[Pulsierende Vakuole|pulsierende Vakuolen]] eingelagert, die der Ausscheidung von überschüssigem Wasser und damit der Osmoregulation dienen. Der Golgi-Apparat besteht aus einem einzigen, sehr großen [[Dictyosom]] aus mehreren eng gepackten Zisternen. Dieses dient, soweit bekannt, vor allem der Bildung der Schuppen. Außerdem sind weitere Vakuolen vorhanden.<ref name="Kies" />

Bei den autotrophen Arten wie ''Paulinella chromatophora'' sind genau zwei der photosynthetisch aktiven [[Plastid]]en (Chromatophoren) vorhanden. Sie sind im Querschnitt rund, verjüngen sich zu den Enden hin nicht und sind wurstförmig gebogen, bei ''Paulinella chromatophora'' von etwa 15 bis 20 Mikrometer Länge bei 3,5 bis 4 Mikrometer Durchmesser. Sie sind blaugrün gefärbt. Die Chromatophoren sind nur von zwei Membranen eingeschlossen (nicht vier wie bei den meist auf [[Rhodoplast]]en mittels sekundärer Endosymbiose zurückgehenden Plastiden der [[Ochrophyta]]). Außerdem ist zwischen diesen eine dünne Zellwand (aus [[Peptidoglycane]]n) ausgebildet. Im elektronenmikroskopischen Bild zeigen sich zehn bis zwanzig konzentrisch angeordnete, etwas wellenförmige [[Thylakoid]]e, mit eingelagerten [[Phycobilisom]]en und [[Carboxysom]]en (für die Cyanobakterien typische Organellen zur Kohlenstoffdioxidanreicherung).<ref name="Kies" />

Die Vermehrung erfolgt über einfache Zellteilung. Eine der Tochterzellen „erbt“ die Testa der Mutterzelle, für die andere wird eine neue ausgebildet. Dafür werden im Zytoplasma der Mutterzelle vor der Zellteilung zahlreiche Reserveschuppen vorgebildet. Diese werden dann durch Filopodien an die richtige Stelle geschoben und fusionieren. Nach der Teilung der Zelle quetscht sich eine der Tochterzellen durch die orale Öffnung der alten Testa in die neue hinein, die sich anschließend trennen. Jede der Tochterzellen erbt eine der Chromatophoren, die sich anschließend durch Teilung wieder verdoppeln. Die Teilung von Mutterzelle und Endosymbionten sind also synchronisiert.<ref name="Nowack2014">Eva C.&nbsp;M. Nowack: [https://pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/asbp.2014.049/0 Paulinella chromatophora – rethinking the transition from endosymbiont to organelle], in: Acta Societatis Botanicorum Poloniae, Band 83, Nr.&nbsp;4, Dezember 2014, S.&nbsp;387–397, [[doi:10.5586/asbp.2014.049]], [https://www.researchgate.net/figure/Paulinella-chromatophora-a-b-Different-focal-planes-of-micrographs-of-P-chromatophora_fig1_273192119 Fig.&nbsp;1], [https://www.researchgate.net/figure/Proposed-model-for-the-evolution-of-phototrophy-in-P-chromatophora-Heterotrophic-and_fig2_273192119 Fig.&nbsp;2], [https://www.researchgate.net/publication/273192119_Paulinella_chromatophora_-_Rethinking_the_transition_from_endosymbiont_to_organelle/fulltext/55f51eea08ae7a10cf890007/Paulinella-chromatophora-Rethinking-the-transition-from-endosymbiont-to-organelle.pdf PDF]
</ref>

== Chromatophoren ==
[[Datei:Proposed-model-for-the-evolution-of-phototrophy-in-P-chromatophora-Heterotrophic-and.png|mini|hochkant=2.0|Vorgeschlagenes Modell für die Entwicklung der [[Phototroph]]ie bei ''P. chromatophora''. [[Heterotroph]]e und phototrophe ''Paulinella''-Arten haben einen gemeinsamen Vorläufer, der sich von Bakterien ernährt (links).<br />'''HGT''': [[Horizontaler Gentransfer]], '''EGT''': [[Endosymbiotischer Gentransfer]].<br /><small>Eva C.&nbsp;M. Nowack (2014)</small><ref name="Nowack2014" />]]
Das aus dem Endosymbiose-Ereignis resultierende [[Organell]] ist ein photosynthetisches [[Plastid]], das als '''Chromatophor''' bezeichnet wird; wegen seiner Ursprünglichkeit (Ähnlichkeit mit den cyanobakteriellen Vorfahren) wird es auch, wie bei den [[Glaucophyta|Glaucophyten]], als '''Cyanell'''  ('''cyan'''obakterienartiges Orga'''nell''') bezeichnet.
Dies ist erst das zweite bekannte primäre Endosymbiose-Ereignis mit photosynthetischen Cyanobakterien. Das erste und bedeutendste war, nach der [[Endosymbiontentheorie]], der Ursprung der [[Chloroplasten]] als Organellen der so entstandenen [[Archaeplastida]], zu denen die Glaucophyten, [[Grünalgen]] und [[Landpflanzen]] gehören.<ref name="Nature 2019">{{cite journal | title=Evolutionary dynamics of the chromatophore genome in three photosynthetic Paulinella species - Scientific Reports | journal=Scientific Reports | date=2019-02-22 | volume=9 | issue=1 | pages=2560 | doi=10.1038/s41598-019-38621-8 | url=https://www.nature.com/articles/s41598-019-38621-8 |last1=Lhee | first1=Duckhyun | last2=Ha | first2=Ji-San | last3=Kim | first3=Sunju | last4=Park | first4=Myung Gil | last5=Bhattacharya | first5=Debashish | last6=Yoon | first6=Hwan Su | pmid=30796245 | pmc=6384880 }}</ref><ref name="Gabr Grossman Bhattacharya pp. 837–843">{{cite journal | author=Arwa Gabr, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya; B. Palenik (Hrsg.) | title=Paulinella, a model for understanding plastid primary endosymbiosis | journal=Journal of Phycology | publisher=Wiley | volume=56 | issue=4 | date=2020-05-05 | issn=0022-3646 | doi=10.1111/jpy.13003 | pages=837–843| pmid=32289879 | pmc=7734844 }}</ref>
Derzeit (2017) ist zusätzlich lediglich ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis, aber  mit einem '''nicht'''-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten, in der [[Kieselalgen]]&shy;familie [[Rhopalodiaceae]] (Ordnung Rhopalodiales) bekannt.<ref name="Nakayama2017">Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: [https://www.nature.com/articles/s41598-017-13578-8 Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms], in: [[Nature]] Scientific Reports, Band 7, Nr.&nbsp;13075, 12. Oktober 2017, [[doi:10.1038/s41598-017-13578-8]].</ref>
Das endosymbiotische Ereignis bei den Vorfahren der photosynthetisch aktiven ''Paulinella''-Klade ereignete sich vor ca. 90–140 Millionen Jahren.
Dabei war eine Cyanobakterienart beteiligt, die sich vor ca. 500 Millionen Jahren von ihrer Schwesterklade mit den heute lebenden Vertretern der Gattungen ''[[Prochlorococcus]]'' und ''[[Synechococcus]]'' abspaltete.<ref>{{Cite journal |last1=Sánchez-Baracaldo |first1=Patricia |last2=Raven |first2=John A. |last3=Pisani |first3=Davide |last4=Knoll |first4=Andrew H. |date=2017-09-12 |title=Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=114 |issue=37 |pages=E7737–E7745 |doi=10.1073/pnas.1620089114 |issn=0027-8424 |pmc=5603991 |pmid=28808007}}</ref><ref name="Delaye2018">Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: ''How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?'', in: PLOS Currents 8, 15. März 2018, [[doi:10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b]], PMID 28515968, {{PMC|4866557}}.</ref><ref name="marin"/><ref>Arwa Gabr, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: ''Paulinella'', a model for understanding plastid primary endosymbiosis, in: J Phycol, Band 56, Nr.&nbsp;4, August 2020, S.&nbsp;837–843, Epub 5. Mai 2020, [[doi:10.1111/jpy.13003]], PMID 32289879, {{PMC|7734844}}.</ref>
Es handelt sich dabei um eine andere Cyanobakterienklade als die, die zur Entstehung der Chloroplasten und anderen primären [[Plastiden]] der Archaeplastida führte.<ref name="Marin Nowack Glöckner Melkonian 2021 p. ">Birger Marin, Eva C.&nbsp;M. Nowack, Gernot Glöckner, Michael Melkonian: [https://bmcecolevol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-7-85 The ancestor of the ''Paulinella'' chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a ''Nitrococcus''-like γ-proteobacterium], in: BMC Evolutionary Biology, Band 7, Nr.&nbsp;85, 5. Juni 2007, [[doi:10.1186/1471-2148-7-85]], PMID 17550603, {{PMC|1904183}}.</ref>
Die Chloroplasten aller anderen bekannten photosynthetischen Eukaryoten stammen letztlich von dem Cyanobakterien-Endosymbionten ab, der vor etwa 1,6 Milliarden Jahren von dem Archaeplastida-Vorfahren aufgenommen wurde. Diese wurden nämlich anschließend durch sekundäre (und spätere tertiäre und quaternäre) Endosymbiose-Ereignisse in andere Eukaryotengruppen übernommen. Die einzige derzeit (2021) bekannte Ausnahme dazu ist das [[Wimpertierchen]] ''[[Pseudoblepharisma]] tenue''<ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2528046 ''Pseudoblepharisma tenue'' Kahl, 1926] (species); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=2528046 Pseudoblepharisma tenue], auf: Lifemap, NCBI Version.</ref> (Heterotrichea), das neben einem Grünalgen-Endosymbionten (''[[Chlorella]]'' sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein [[Schwefelpurpurbakterien|Schwefelpurpurbakterium]] aus der Familie [[Chromatiaceae]] (Candidatus ''[[Thiodictyon]] intracellulare''<ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2784338 Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue] (species)<!--12.10.2021 nicht in Lifemap NCBI Version--></ref><ref>LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/thiodictyon-syntrophicum "''Candidatus'' Thiodictyon syntrophicum"] Peduzzi et al. 2012</ref>).<ref name="SAMG2021">Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: [https://advances.sciencemag.org/content/7/24/eabg4102 A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts], in: Science Advances, Band 7, Nr.&nbsp;24, 11. Juni 2021, eabg4102, [[doi:10.1126/sciadv.abg4102]]. Dazu:
* [https://web.archive.org/web/20210709182319/https://www.eurekalert.org/pub_releases_ml/2021-06/uoc-v061421.php Ungewöhnliche Symbiose aus Wimpertierchen, Grünalgen und Purpurbakterien], auf: EurekAlert! vom 14. Juni 2021.</ref>

Das Chromatophoren-[[Genom]] hat eine Verkleinerung durchgemacht und ist jetzt nur noch ein Drittel so groß wie das Genom seiner nächsten frei lebenden Verwandten, aber immer noch 10-mal größer als die  Plastiden-Genome. Einige der [[Gen]]e sind verloren gegangen, andere sind durch [[Endosymbiotischer Gentransfer|endosymbiotischen Gentransfer]] (EGT) in den [[Zellkern]] der [[Wirtszelle]] gewandert.<ref name="ZhangNowack2017">{{cite journal|title=Impact of light intensity and quality on chromatophore and nuclear gene expression in Paulinella chromatophora, an amoeba with nascent photosynthetic organelles|first1=Ru|last1=Zhang|first2=Eva C.&nbsp;M.| last2=Nowack| first3=Dana C.| last3=Price| first4=Debashish| last4=Bhattacharya| first5=Arthur R.| last5=Grossman| date=2017-04-01| journal=The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology| volume=90| issue=2| pages=221–234| doi=10.1111/tpj.13488| pmid=28182317}}</ref>
Man kann also hier die gleiche Tendenz beobachten wie bei den Plastiden und [[Mitochondrium#Ursprung|mitochondrienverwandten Organellen]] (en. {{lang|en|mitochondria-related organelles, MROs}}), bei denen die Reduktion des Organell-Genoms im Extrem bis zum Totalverlust geführt hat (siehe [[Chloroplast#DNA-lose Chloroplasten|DNA-lose Chloroplasten]], [[Hydrogenosom]], [[Mitosom]]en).
Wieder andere Gene sind durch die sogenannte [[Muller’s ratchet|Mullersche Ratsche]] ({{enS}} {{lang|en|Muller’s ratchet}}) – die Anhäufung schädlicher Mutationen durch genetische Isolation – degeneriert und wurden wahrscheinlich durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) durch Gene aus anderen [[Mikroben]] ersetzt.<ref>Eva C.&nbsp;M. Nowack, Dana C. Price, Debashish Bhattacharya, Anna Singer, Michael Melkonian, Arthur R. Grossman: [https://www.pnas.org/content/113/43/12214 Gene transfers from diverse bacteria compensate for reductive genome evolution in the chromatophore of ''Paulinella chromatophora''], in: PNAS Band 113, Nr.&nbsp;43, 25. Oktober 2016, S.&nbsp;12214-12219; Epub 10. Oktober 2016, [[doi:10.1073/pnas.1608016113]]. Dazu:
* [https://www.sciencedaily.com/releases/2016/10/161010185840.htm This little amoeba committed grand theft: Scientists reveal how a little-known amoeba engulfed a bacterium to become photosynthetic]</ref>

Die [[Zellkern|Kern]]<nowiki />gene von ''P. chromatophora'' (d.&nbsp;h. die Regionen, die nicht durch den Symbionten per endosymbiotischen Gentransfer modifiziert wurden) sind am engsten mit der [[heterotroph]]en Schwesterspezies ''P. ovalis'' verwandt.<ref name="Keeling2004">{{cite journal | title = Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts | author = Patrick J. Keeling | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1481 | journal = American Journal of Botany | year = 2004 | volume = 91 | pages = 1481–1493 | doi = 10.3732/ajb.91.10.1481 | issue=10 | pmid=21652304}}</ref>
Auch der Räuber ''P. ovalis'' hat mindestens zwei cyanobakterienähnliche Gene, die wahrscheinlich ebenfalls durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) von seiner cyanobakteriellen Beute in sein Genom integriert wurden, ohne dass diese zu Endosymbionten wurden. Ähnliche Gene könnten den Vorfahren der photosynthetischen Arten für die Aufnahme des Chromatophors vorgerüstet haben.<ref>David Smith: [https://www.the-scientist.com/features/steal-my-sunshine-39996 ''Steal My Sunshine.''] In: TheScientist vom 1. Januar 2013.</ref>

== Systematik ==
Typusart der Gattung ist ''Paulinella chromatophora'' Lauterborn, 1895. [[Robert Lauterborn]] fand sie am 24.&nbsp;Dezember 1894 in einem Altarm des Rheins bei [[Neuhofen (Pfalz)|Neuhofen]] südlich Ludwigshafen am Rhein.<ref>R. Lauterborn (1895): Protozoenstudien II. Paulinella chromatophora nov. gen., nov. spec., ein beschalter Rhizopode des Süsswassers mit blaugrünen chromatophorenartigen Einschlüssen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 59: 537–544.</ref> Lauterborn benannte die Gattung nach seiner Stiefmutter Pauline Lauterborn, auch wenn er dies nicht in der Publikation selbst vermerkte.<ref>Michael Melkoniana, Dieter Mollenhauer (2005): Robert Lauterborn (1869—1952) and his Paulinella chromatophora. Protist 156: 253—262. [[doi:10.1016/j.protis.2005.06.001]]</ref>

Die autotrophen ''Paulinella''-Arten bilden zusammen eine [[Klade]], die in die heterotrophen Vertreter dieser Gattung eingeschachtelt ist.<ref>Arwa Gabr, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya (2020): Paulinella, a model for understanding plastid primary endosymbiosis. Journal of Phycology 56 (4): 837-843. [[doi:10.1111/jpy.13003]]</ref> Dies zeigt klar, dass die heterotrophe, räuberische Lebensweise innerhalb der Gattung der ursprüngliche Zustand ist und nicht auf einen sekundären Verlust der Chromatophoren zurückgeht.

=== Spezies ===
Gattung '''''Paulinella''''' {{Person|Lauterborn}} 1895<ref name="µworld">Microworld: [https://www.arcella.nl/paulinella-species/ ''Paulinella''], auf: Microworld arcella.nl (mit Zeichnungen zu diversen Spezies).</ref><ref name="NCBI">{{cite web|author=|title=Paulinella|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=39716&lvl=3&srchmode=1|website=NCBI taxonomy| publisher=National Center for Biotechnology Information |accessdate=2019-01-04 <!--| location=Bethesda, MD-->| language=English| quote=Lineage(full) cellular organisms; Eukaryota; Rhizaria; Cercozoa; Imbricatea; Silicofilosea; Euglyphida; Paulinellidae }}; graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=39716 Paulinella], auf: Lifemap, NCBI Version.</ref><ref name="AlgaeBase" />
* ''P. agassizi'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />
* ''P. bulloides'' <small>{{Person|d'Orbigny}}, 1826</small><ref name="itis">{{cite web | url = http://itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=44014 | title = Paulinella | website = [[Integrated Taxonomic Information System]] |accessdate=2008-01-28}}</ref>
* ''P. carsoni'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />
* ''P. chromatophora'' <small>{{Person|Lauterborn}} 1895</small><ref name="marin">{{cite journal | journal = BMC Evol. Biol. | year = 2007 | volume = 7 | doi = 10.1186/1471-2148-7-85 | title = The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium | author = Birger Marin, Eva CM Nowack, Gernot Glöckner, Michael Melkonian | pages = 85 | pmid = 17550603 | pmc = 1904183}}</ref><ref name="AlgaeBase" /><ref name="NCBI" /><ref name="µworld" /><ref>Wolfgang Bettighofer: [http://www.protisten.de/gallery_FIA/13_Paulinella-chromatophora.html Paulinella chromatophora], Multiebenen-Abbildung (Schalendetails); [http://www.protisten.de/gallery_FIA/15_Paulinella-chromatophora.html Paulinella chromatophora], Multiebenen-Abbildung (Kern und Cyanellen-Querschnitt). Probe aus einem kleinen Bach bei Roßbach im Spessart, {{Coordinate|NS=49.87747709|EW=9.23824668|type=waterbody|region=DE-BY|text=DEC|name=Bach bei Roßbach im Spessart, Ufr.}} (63849 Leidersbach). Auf protisten.de.</ref><ref>Wolfgang Bettighofer, Winfried Hölz: [http://www.protisten.de/gallery_FIA/26_Paulinella-chromatophora.html Paulinella chromatophora], mehrere Exemplare. Probe  aus Gewässern nahe Hausen (Hessisch Lichtenau). Auf protisten.de.</ref> (Modellorganismus)<ref>Yuri Mazei: [https://www.zin.ru/journals/protistology/num10_2/protistology10-2.pdf INTERNATIONAL SCIENTIFIC FORUM «PROTIST–2016»]. In: Protistology, BAnd 10, Nr.&nbsp;2, 6.–10. Juni 2016.</ref>
* ''P. gigantica'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />
* ''P. indentata'' <small>{{Person|Hannah, Rogerson & Anderson}} 1996</small><ref name="µworld" />
* ''P. intermedia'' <small>{{Person|Vørs}} 1993</small><ref name="µworld" />
* ''P. lauterborni'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />
* ''P. longichromatophora'' <small>{{Person|Kim & Park}} 2016</small><ref name="AlgaeBase" /><ref name="NCBI" />
* ''P. micropora'' <small>{{Person|Lhee}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><ref name="NCBI" />
* ''P. multipora'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />
* ''P. osloensis'' <small>{{Person|Feyling-Hanssen}}, 1954</small><ref name="itis" /><!--= P. quinqueloba minuta-->
* ''P. ovalis'' <small>{{Person|(A. Wulff 1919}}) {{Person|P.W. Johnson, P.E. Hargraves & J.M. Sieburth, 1988}}</small><!-- Link tot, nicht im Web-Archiv -- <ref name="catalogueoflife">{{cite web | url = http://www.catalogueoflife.org/show_species_details.php?record_id=38678 | access-date = 2008-01-31 | title = Paulinella ovalis}}</ref>--><ref name="AlgaeBase" /><ref name="µworld" /><ref>[https://planktonnet.awi.de/index.php?contenttype=image_details&itemid=59611 Paulinella ovalis], Photo, Alexandra Kraberg, Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Serie „North Sea, Helgoland Roads Phytoplankton Monitoring“, auf plankton net.</ref><ref>P. Tsarenko,  O. Burova (Hrsg.): [https://www.botany.kiev.ua/doc/conf_phycol_2019.pdf VI International Conference − Advances in Modern Phycology], 15. bis 17. Mai 2019, Kiew, Ukraine (Book of Abstracts).</ref> 
* ''P. sphaeroides'' <small>({{Person|d'Orbigny}}, 1826)</small><ref name="itis" />
* ''P. subcarinata'' <small>({{Person|d'Orbigny}}, 1839)</small><ref name="itis" /><!--= Nonionina subcarinata d'Orbigny,1839; = Nonionina quinqueloba-->
* ''P. suzukii'' <small>{{Person|Nicholls}} 2009</small><ref name="µworld" />

Unklar ist die Stellung einer weiteren Art, ''Paulinella gracilis''. [[Hans Lohmann (Zoologe)|Hans Lohmann]] beschrieb 1908 eine neue Gattung ''Calycomonas'' mit den Arten ''Calycomonas gracilis'' und ''Calycomonas globosa'', der später weitere Arten zugeordnet wurden. Die Gattung und die Art ''C.gracilis'' sind nach der taxonomischen Datenbank ''Algaebase'' weiterhin in Gebrauch<ref>[https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=55157 Calycomonas gracilis Lohmann 1908]. M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. www.algaebase.org, abgerufen am 6. Juli 2021.</ref> Andere Autoren haben, einem Vorschlag von Naja Vørs folgend<ref>Gianfranco Novarino, Emilia Oliva, Blanca Pérez-Uz (2002): Nanoplankton protists from the western Mediterranean Sea. I. Occurrence, ultrastructure, taxonomy and ecological role of the mixotrophic flagellate Ollicola vangoorii (Chrysomonadidae = Chrysophyceae p.p.). Scientia Marina 66 (3): 233–247.</ref> die Art in die Gattung ''Paulinella'' transferiert. Die Stellung ist damit bis heute unklar<ref>[https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=163264 Paulinella gracilis Authority not known.] M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. www.algaebase.org, abgerufen am 6. Juli 2021.</ref> Da es die Typusart der Gattung ist, wäre ggf. ''Calycomonas'' synonym zu ''Paulinella''.

=== Äußere Systematik ===
Das {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}} listet in der Familie '''Paulinellidae''' folgende drei Einträge:<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=39715&lvl=3&srchmode=3 Paulinellidae] (family); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=39715 Paulinellidae], auf: Lifemap, NCBI Version.</ref>
* ''[[Micropyxidiella]]'' <small>{{Person|Tarnawski & Lara}}, 2015</small> mit der Spezies ''Micropyxidiella edaphonis'' <small>{{Person|Tarnawski & Lara}}, 2015</small> (bodenlebende Art).
* '''''Paulinella'''''
* ohne Gattungs- und Artzuweisung: Stamm „Paulinellidae sp. EL-2014b“

Die Stellung der Gattung ''Ovulinata''<ref name="NCBI_Ovulinata">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=985830 ''Ovulinata'' Howe et&nbsp;al. 2011] (genus); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=985830 Ovulinata], auf: Lifemap, NCBI Version.</ref> mit der bisher einzigen beschriebenen Art ''Ovulinata parva'' <small>{{Person|Anderson, Rogerson & Hannah}}, 1996</small> ist umstritten, ihre nahe Verwandtschaft zu ''Paulinella'' aber nachgewiesen. Sie wird teilweise in die Paulinellidae mit einbezogen,<ref>Sina M. Adl ''et&nbsp;al'': Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr.&nbsp;1, 2019, S.&nbsp;4–119. [[doi:10.1111/jeu.12691]]</ref> teilweise in einer eigenen Familie Ovulinatidae <small>{{Person|Cavalier-Smith}}</small> geführt (NCBI).<ref>Alexis T. Howe, David Bass, Josephine M. Scoble, Rhodri Lewis, Keith Vickerman, Hartmut Arndt, Thomas Cavalier-Smith: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1434461010000829 Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera ''Tremula'', ''Micrometopion'', ''Minimassisteria'', ''Nudifila'', ''Peregrinia'']. In: Protist, Band 162, April 2011, S.&nbsp;332–372, [[doi:10.1016/j.protis.2010.10.002]].</ref> ''Ovulinata'' besitzt eine Testa aus organischem Material, ohne silikatische Schuppen.

Bei einer molekularen Analyse 2010 war [[Schwestergruppe]] der Paulinellidae die Familie [[Cyphoderiidae]] <small>{{Person|de Saedeleer}}, 1934</small>.<ref>Thierry J. Heger, Edward A.D. Mitchell, Milcho Todorov, Vassil Golemansky, Enrique Lara, Brian S. Leander, Jan Pawlowski: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 55, Nr.&nbsp;1, 2010, S.&nbsp;113-122, [[doi:10.1016/j.ympev.2009.11.023]].</ref>

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Paulinella}}
* [https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/morpho/testacea/paulinel.htm ''Paulinella''], The World of Protozoa, Rotifera, Nematoda and Oligochaeta. National Institute for Environmental Studies (NIES), Japan

[[Kategorie:Cercozoa (Taxon)]]
[[Kategorie:Cercozoa]]
<!--{{Rhizaria}}
{{Taxonbar|from=Q3815918}}
[[Category:Cercozoa genera]]
[[Category:Imbricatea]]-->