Quelltext der Seite Zellkern

[[Datei:Diagram human cell nucleus numbered version.svg|323x323px|mini|alternativtext=|1. [[Kernhülle]] 1a. äußere Membran 1b. innere Membran<br />
2. [[Nucleolus]]<br />
3. [[Karyoplasma]]<br />
4. [[Chromatin]] 4a. [[Heterochromatin]] 4b. [[Euchromatin]]<br />
5. [[Ribosom]]en<br />
6. [[Kernpore]]n]]
Ein '''Zellkern''' oder '''Nukleus''' ({{laS|nucleus}} „Kern“) ist ein im [[Cytoplasma]] gelegenes, meist rundlich geformtes [[Organell]] der [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Zelle (Biologie)|Zelle]], welches das [[Genom|Erbgut]] enthält. Mit ''nukleär'' oder ''karyo'' (altgriechisch κάρυον ''káryon'' „Kern“) wird ein Bezug auf den Zellkern ausgedrückt, das nukleäre [[Genom]] heißt (im Gegensatz zu dem in peripheren Organellen) beispielsweise auch ''Karyom''. Die Wissenschaft vom Zellkern wird auch Karyologie genannt.

== Beschreibung ==
Der Zellkern ist das Hauptmerkmal zur Unterscheidung zwischen [[Eukaryoten]] (Lebewesen mit abgegrenztem Zellkern) und [[Prokaryoten]] (Lebewesen ohne abgegrenzten Zellkern, also [[Bakterien]] und [[Archaeen]]). Er enthält den größten Teil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen in Form von mehreren [[Chromosom]]en (Kern-DNA oder nukleäre DNA). Weitere Gene finden sich in den [[Mitochondrium|Mitochondrien]] und eher ausnahmsweise in [[Hydrogenosom]]en, sowie bei [[Algen]] und [[Landpflanzen]] auch in [[Chloroplast]]en und anderen [[Plastiden]]. Die meisten Zellen enthalten genau einen Kern. Es gibt jedoch auch Ausnahmen ([[Syncytium]]); beispielsweise enthalten Myotuben, die durch Verschmelzung von [[Myoblast]]en entstehen, mehrere Kerne. Der Kern selbst ist durch eine [[Kernhülle]] oder Kernmembran, die zum Schutz des Erbguts sowie der Regulierung des Stofftransports zwischen Nucleoplasma und Cytoplasma dient, vom sie umgebenden [[Cytoplasma]] abgetrennt. In Embryonen der [[Drosophila|Fruchtfliege]] teilen sich Kerne sehr schnell, ohne dass zunächst trennende [[Zellmembran]]en entstehen. Reife [[Erythrozyt]]en der [[Säugetiere|Säuger]] enthalten keinen Kern mehr, er wird während der Reifung abgestoßen.

Wichtige Vorgänge, die innerhalb des Zellkerns ablaufen, sind [[Replikation|DNA-Replikation]] (die Duplizierung des in Form von [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] vorliegenden genetischen Materials) und [[Transkription (Biologie)|Transkription]] (das Erstellen einer [[mRNA]]-Kopie eines gegebenen [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Abschnitts, der oft, aber nicht immer, einem [[Gen]] entspricht).

<gallery>
Datei:Nucleus&Nucleolus.gif|Elektronenmikroskopische Aufnahme des Zellkerns
Datei:Zellkern(echt).png|Zellkern aus ''Medicago truncatula''
Datei:Zwiebelkern 400 jod.JPG|Zwiebel (''Allium cepa'') Zellkern, 400×, jodgefärbt
</gallery>

== Aufbau ==
{{Diagramm Organellen}}
Der Zellkern, welcher bei Säugern typischerweise einen Durchmesser von 5 bis 16&nbsp;[[Meter#Mikrometer|µm]] hat, ist das im Mikroskop am leichtesten zu erkennende Organell der Zelle. Er wird durch die [[Kernhülle]], bestehend aus zwei biologischen Membranen, der inneren und äußeren Kernmembran, begrenzt, welche die sogenannte perinukleäre Zisterne (Breite 10–15&nbsp;nm, gefestigt von Mikrofilamenten – Dicke 2 bis 3&nbsp;nm), umschließen. Die Gesamtdicke der Kernhülle beträgt etwa 35&nbsp;nm. Die äußere Kernmembran geht fließend in das [[Endoplasmatisches Retikulum#Raues ER (granuläres ER)|raue Endoplasmatische Retikulum]] (rER) über und hat wie dieses auch [[Ribosom]]en auf ihrer Oberfläche. Die innere Kernmembran grenzt an einen 20–100&nbsp;nm breiten „Filz“, der [[Kernlamina]] (Lamina fibrosa nuclei), die aus [[Lamin]]en, einer Gruppe von [[Intermediärfilamente]]n, besteht, welche den Zellkern stützt und die innere Membran vom [[Chromatin]] des Zellkerns trennt.

Zellkerne können je nach Zelltyp sehr unterschiedlich aussehen. Meistens sind sie kugelförmig oder oval. In einigen [[Zelle (Biologie)|Zellen]] sehen sie eher geweihförmig aus. Manchmal kann der Zellkern in knotenartige Abschnitte untergliedert sein, so beim rosenkranzförmigen Zellkern der [[Trompetentierchen]]. Auch die [[Granulocyt]]en der [[Säugetiere|Säuger]] enthalten gelappte Kerne.

Durch die in der Kernhülle enthaltenen [[Kernpore]]n, die ca. 25 % der Oberfläche bedecken, findet der aktive Stoffaustausch (z.&nbsp;B. [[rRNA]] oder mRNA) zwischen dem Kern und dem [[Cytoplasma|Zellplasma]], gesteuert von einem [[Kernporenkomplex]], statt.  [[Genregulation|Regulatorische]] [[Proteine]] gelangen aus dem Cytoplasma in den Zellkern, [[Transkription (Biologie)|Transkriptionsprodukte]] wie die mRNA werden zur [[Eiweißsynthese|Proteinsynthese]], die an den Ribosomen des Cytoplasmas stattfindet, aus dem Kern in das Plasma exportiert. Die Flüssigkeit im Kern wird auch als [[Karyoplasma]] bezeichnet.
Zellkerne können durch Anfärben der DNA [[lichtmikroskop]]isch hervorgehoben werden, z.&nbsp;B. durch die [[Feulgenreaktion|Feulgen-Färbung]], durch [[Giemsa-Färbung|Giemsa]] oder durch Fluoreszenzfarbstoffe wie [[DAPI]].

Das Vorhandensein einer [[Kernmatrix]] wurde erstmals in den 1970er Jahren vorgeschlagen. Ihre Existenz ist jedoch weiterhin umstritten.

Das im Zellkern vorhandene [[Genom|Erbgut]] der Zelle befindet sich in den [[Chromosom]]en, d.&nbsp;h. mehreren zu [[Chromatin]] verpackten DNA-Fäden, die neben der DNA auch Proteine wie [[Histon]]e enthalten. Neben den Histonen kommen auch andere Kernproteine, wie z.&nbsp;B. [[DNA-Polymerase]]n und [[RNA-Polymerase]]n, weitere [[Transkriptionsfaktor]]en sowie Ribonukleinsäuren im Kern vor.

<imagemap>
Datei:Zellkern_Aufbau.svg|links|mini|405px|Aufbau eines Wirbeltier-Zellkerns. Einzelne Bereiche der Grafik verlinken auf den Artikel in der Wikipedia.

circle 402 341 90 [[Nucleolus]]
circle 402 436 40 [[Cajal-Körper]]
circle 260 404 40 [[PML-Körper]]
rect 831 131 880 198 [[Kernpore]]
rect 480 8 525 59 [[Kernpore]]
circle 529 472 20 [[DNA-Reparatur]]
circle 182 236 20 [[Transkriptionsfabrik]]
poly 506 349 549 343 668 404 700 452 690 508 686 559 577 599 472 573 432 549 400 508 381 476 442 468 440 422 490 383 [[Chromosomenterritorium]]
rect 151 93 220 163 [[Kernpore]]
circle 216 307 20 [[Zentromer|centromerisches Heterochromatin mit Zentromer]]
circle 178 345 20 [[DNA-Reparatur]]
circle 145 341 20 [[DNA-Reparatur]]
poly 216 91 280 65 353 38 406 28 464 18 482 18 484 44 406 46 317 67 258 95 224 115 [[Kernhülle]]
poly 529 18 529 38 593 44 682 61 745 87 803 117 829 131 839 115 755 67 672 38 527 18 [[Kernhülle]]
poly 218 117 218 125 250 107 317 79 365 63 406 54 484 50 482 40 424 44 363 54 321 67 268 91 220 111 [[Kernlamina]]
poly 525 38 527 42 555 44 615 54 690 75 747 99 805 125 829 147 831 135 763 95 696 67 621 48 527 38 [[Kernlamina]]
poly 222 119 234 129 274 115 315 117 337 89 381 75 412 75 476 63 482 46 377 56 238 111 228 119 [[Heterochromatin]]
poly 525 44 525 59 589 83 615 91 623 101 648 113 686 103 720 111 773 153 813 153 831 153 775 111 672 69 589 46 527 44 [[Heterochromatin]]
poly 355 258 432 246 458 226 446 198 440 141 494 127 434 67 337 87 321 113 258 115 222 159 240 218 [[Chromosomenterritorium]]
poly 470 208 458 220 446 186 450 141 492 127 502 155 515 186 502 196 490 180 466 184 [[Nuclear Speckle]]
circle 484 196 22 [[Paraspeckle]]
circle 599 129 20 [[Transkriptionsfabrik]]
circle 743 448 20 [[Transkriptionsfabrik]]
circle 329 448 20 [[Polycomb-Körper]]
circle 628 256 20 [[Polycomb-Körper]]
circle 878 337 20 [[Transkriptionsfabrik]]

desc bottom-left
</imagemap>
{{Absatz}}

=== Nukleärkörper ===
Lichtmikroskopisch fallen in vielen Zellkernen ein oder mehrere rundliche Gebilde auf, die [[Nucleolus|Kernkörperchen]] oder Nucleoli. Sie enthalten die Gene für ribosomale RNA (rRNA). Hier werden die Untereinheiten der [[Ribosom]]en gebildet, welche durch die Kernporen ins Cytoplasma gelangen. Nucleoli enthalten im Vergleich zum Rest des Kerns nur geringe Konzentrationen von DNA, stattdessen mehr RNA. Andere „Körperchen“ des Zellkerns lassen sich nur durch spezielle Färbetechniken darstellen, etwa durch [[Antikörperfärbung]]. Die Funktion dieser Körperchen ist meistens noch unbekannt. Hierunter fallen etwa „[[Nuclear Speckle|Speckles]]“ (Ansammlungen von Faktoren, die für [[Spleißen (Biologie)|Splicing]] benötigt werden), [[Cajal-Körper]] oder [[PML-Körper]]. Die räumliche Trennung der unterschiedlichen Komponenten bestimmter Kernkörperchen könnte die molekularen Wechselwirkungen in der extrem überfüllten Umgebung im Kern effizienter ermöglichen.<ref>{{Literatur |Autor=Shinichi Nakagawa, Tomohiro Yamazaki, Tetsuro Hirose |Titel=Molecular dissection of nuclear paraspeckles: towards understanding the emerging world of the RNP milieu |Sammelwerk=Open Biology |Band=8 |Nummer=10 |Datum=2018-10 |ISSN=2046-2441 |DOI=10.1098/rsob.180150 |PMC=6223218 |PMID=30355755 |Seiten=180150}}</ref>
{| class="wikitable"
|+
!
!Vermutete Funktion<ref name="r1">{{Literatur |Autor=Miroslav Dundr, Tom Misteli |Titel=Biogenesis of Nuclear Bodies |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=2 |Nummer=12 |Datum=2010-12 |ISSN=1943-0264 |DOI=10.1101/cshperspect.a000711 |PMC=2982170 |PMID=21068152}}</ref><ref name="r2">{{Literatur |Autor=Maria Carmo-Fonseca, Maria T. Berciano, Miguel Lafarga |Titel=Orphan Nuclear Bodies |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=2 |Nummer=9 |Datum=2010-09 |ISSN=1943-0264 |DOI=10.1101/cshperspect.a000703 |PMC=2926751 |PMID=20610547}}</ref><ref name="r3">{{Literatur |Autor=Yuntao S. Mao, Bin Zhang, David L. Spector |Titel=Biogenesis and function of nuclear bodies |Sammelwerk=Trends in Genetics |Band=27 |Nummer=8 |Datum=2011-08 |Seiten=295–306 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S016895251100076X |Abruf=2019-05-02 |DOI=10.1016/j.tig.2011.05.006 |PMC=3144265 |PMID=21680045}}</ref>
!Zentrale Komponenten
!Typische Größe (μm)
!Typische Anzahl
|-
|[[Nucleolus]]
|Herstellung von Ribosomen durch Transkription und Verarbeitung von rRNA und dem Aufbau ribosomaler Untereinheiten. Spielt eine Rolle bei der Modifikation und Herstellung anderer nukleärer RNAs und RNPs. Reguliert den Verlauf des Zellzyklus durch Sequestrierung und Modifizierung vieler Proteine.
|RNA pol I
|3–8<ref name="r1" />
0,5–8<ref name="r3" />
|1–4
|-
|[[Nuclear Speckle|Nuclear speckles]] (ICG)
|Lagerung, Zusammenbau und Modifikation von Spleißfaktoren.
|Prä-mRNA-Spleißfaktoren<ref name="r1" />, SRSF2, SRSF1, Malat1<ref name="r3" />
|2–3<ref name="r1" />
0,5–1,8<ref name="r3" />
|20–50
|-
|Nuclear stress bodies
|Regulierung von Transkription und Spleißen unter Stress.
Enthält Satelliten III non-coding RNAs. Präzise Funktion noch nicht festgelegt.
|HSF1, HAP
|1–2<ref name="r1" />
0,3–3,0<ref name="r3" />
|2–6<ref name="r1" />
2–10<ref name="r3" />
|-
|Histone locus body (HLB)
|Synthese von Histon-Genen
|NPAT, FLASH,U7 snRNP
|0,2–1,2<ref name="r1" /><ref name="r3" />
|2–4<ref name="r1" /><ref name="r3" />
|-
|[[Cajal-Körper]]/[[Cajal-Körper#Gems|Gems]]
|Herstellung, Reifung und Recycling von snRNPs. Spielt auch eine Rolle beim Zusammenbau der Telomerase und der Regulierung der Telomerasenverlängerung.
|Coilin, SMN
|0,2–1,5<ref name="r1" />
0,1–2,0<ref name="r3" />
|0–10
|-
|[[PML-Körper]]
|Regulierung der Genomstabilität, DNA-Reparatur, Kontrolle der Transkription, Virenabwehr
|PML Protein
|0,1–1,0<ref name="r1" />
0,3–1,0<ref name="r3" />
|10–30
|-
|[[Paraspeckle]]s
|mRNA-Regulation, RNA-Bearbeitung
|NEAT1/MENε/βncRNAs PSP1, p54nrb/NONO
|0,2–1<ref name="r1" />
0,5<ref name="r3" />
|2–20<ref name="r1" />
10–20<ref name="r3" />
|-
|Perinukleares Kompartiment
|Posttranskriptionelle Regulation einer Teilmenge von pol III RNAs in Tumor-Zellen.
|PTB, CUGBP
|0,2–1,0
|1–2<ref name="r1" />
1–4<ref name="r3" />
|-
|[[Polycomb-Körper|Polycomb (PcG)-Body]]
|Polycomb Group (PcG)-Komplexe sind an der Genrepression durch epigenetische Modifikation des Chromatin und durch die Regulierung der Kernorganisation ihrer Zielgene beteiligt.<ref>{{Literatur |Autor=Carmelo Ferrai, Inês Jesus de Castro, Liron Lavitas, Mita Chotalia, Ana Pombo |Titel=Gene Positioning |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=2 |Nummer=6 |Datum=2010-06 |ISSN=1943-0264 |DOI=10.1101/cshperspect.a000588 |PMC=2869523 |PMID=20484389}}</ref>
|Bmi1, Pc2<ref name="r3" />
|0,3–1,0<ref name="r2" />
|12–16<ref name="r2" />
|-
|OPT Domäne
|Angereichert mit Transkriptionsfaktoren Oct1 und PTF. Teilweise Kolokalisation mit Transkriptionsstellen. Vorwiegend in der späten G1-Phase nachgewiesen. Zerfällt bei Transkriptionshemmung.
|
|1,0–1,5
|1–3
|-
|Sam68 Kernkörperchen
|Konzentriert Sam68 und Sam68-ähnliche Proteine SLM-1 und SLM-2. Zerfällt bei Transkriptionshemmung. Höchstwahrscheinlich angereichert mit RNA.
|
|0,6–1,0
|1–5
|-
|Cleavage body
|Angereichert mit den Spaltungsfaktoren CstF 64 kDa und CPSF 100 kDa und dem DEAD Boxprotein DDX1. Wird überwiegend in der S-Phase erkannt und ist nicht von der Transkriptionshemmung betroffen.
|
|0,2–1,0
|1–4
|-
|Clastosomes
|Diese Körper konzentrieren Proteinsubstrate für den proteasomalen Abbau. Vorwiegend bei stimulierter Aktivität des Proteasoms erkannt. Es zerfällt es bei proteasomaler Hemmung.<ref name="r2" /> Bildet sich als Reaktion auf Reize, die die proteasomabhängige Proteolyse aktivieren.
|19S, 20S Proteasome<ref name="r3" />
|0,2–1,2
|0–3
|-
|SUMO body
|Angereichert mit SUMO-1 und SUMO-konjugierendem Enzym Ubc9. Konzentriert die Transkriptionsfaktoren pCREB, CBP, c-Jun.
|
|1–3
|1–3
|-
|PIKA
|unbekannt<ref>{{Literatur |Titel=Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region |Sammelwerk=The Journal of Cell Biology |Band=115 |Nummer=4 |Datum=1991-11-02 |ISSN=0021-9525 |Seiten=919–931 |PMC=2289954 |PMID=1955462}}</ref> (polymorphic interphase karyosomal association)
|
|
|
|}

== Anordnung der Chromosomen ==
[[Datei:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6-44Fig2.jpg|mini|Zellkern eines [[Fibroblast]]en der Maus. Durch [[In-situ-Hybridisierung|Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH)]] wurden die [[Chromosomenterritorium|Territorien]] der Chromosomen 2 (rot) und 9 (grün) angefärbt. DNA-Gegenfärbung in Blau. ''Ein Klick auf das Bild'' öffnet eine Tafel mit weiteren Beispielen auch aus anderen Zelltypen der Maus.]]

Chromosomen nehmen während der [[Interphase]] abgegrenzte Bereiche im Zellkern ein, die [[Chromosomenterritorium|Chromosomenterritorien]]. Deren Existenz wurde zuerst von [[Carl Rabl]] (1885) und [[Theodor Boveri (Biologe)|Theodor Boveri]] (1909) vorgeschlagen, der direkte Nachweis gelang erst 1985 mit Hilfe der [[In-situ-Hybridisierung|Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung]].<ref name="Schardin et al.">Schardin ''et&nbsp;al.'': ''Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories.'' Hum. Genet. 71: 281, 1985. PMID 2416668.</ref><ref name="Manuelidis">Manuelidis: ''Individual interphase chromosome domains revealed by in situ hybridization''. Hum. Genet. 71: 288, 1985. PMID 3908288.</ref>

Die Verteilung des Chromatins und somit der Chromosomen innerhalb des Zellkerns erscheint auf den ersten Blick zufällig: Die Anordnung der Chromosomen zueinander wechselt von Kern zu Kern, Nachbarn in einem können im nächsten weit auseinanderliegen. Seit den 1990er Jahren konnten jedoch einige Ordnungsprinzipien gefunden werden. Die DNA-[[Replikation]] erfolgt während der [[Zellzyklus|S-Phase]] nicht gleichmäßig, sondern an manchen Stellen der Chromosomen früher, an anderen später. Frühe oder späte Replikation sind dabei Eigenschaften, die für alle Abschnitte der Chromosomen in einem gegebenen Zelltyp konstant sind. Es stellte sich heraus, dass sich früh replizierte Bereiche vorwiegend im Inneren des Kerns befinden, während spät replizierte Bereiche vorwiegend an der Kernhülle und um die Nucleoli herum lokalisiert sind.<ref name="O'Keefe et al.">O'Keefe''et&nbsp;al.'': ''Dynamic organization of DNA replication in mammalian cell nuclei: spatially and temporally defined replication of chromosome-specific alpha-satellite DNA sequences.'' [[J. Cell Biol.]] 116: 1095, 1992. [http://www.jcb.org/cgi/content/abstract/116/5/1095 Zusammenfassung und Volltext beim Journal of Cell Biology] (englisch).</ref> Für die Anordnung der Chromosomenterritorien im Zellkern wurde beobachtet, dass Chromosomen mit hoher Gendichte bevorzugt in der Mitte des Kerns liegen während Chromosomen mit niedriger Gendichte häufiger an der Peripherie zu finden sind. Für manche Zelltypen wurde auch beschrieben, dass kleine Chromosomen eher in der Mitte liegen während große außen sind.<ref name="Cremer and Cremer">''Cremer and Cremer'': ''Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells.'' [[Nat Rev Genet]] 2: 292, 2001. PMID 11283701.</ref> Beide Motive sind dabei miteinander vereinbar.

== Kernteilung ==
Bei der [[Mitose]] und der [[Meiose]], den bei eukaryotischen Zellen vorkommenden Arten der Kernteilung, verschwindet der Zellkern zeitweilig, weil die Kernhülle während des Teilungsvorgangs aufgelöst wird. Während Chromosomen in der [[Interphase]] keine lichtmikroskopisch sichtbaren Abgrenzungen ausbilden, kondensieren sie für die Kernteilung zu den kompakten Metaphase-Chromosomen. In dieser Transportform wird das Erbgut auf die Tochterzellen verteilt. Nach der Teilung bilden sich die Kernhüllen um die Chromosomen der Tochterzellen wieder aus und die Chromosomen dekondensieren wieder.

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg|mini|links|hochkant=1.5|Rote Blutkörperchen des Lachses mit Zellkernen, gezeichnet von Leeuwenhoek, 1719]]
[[Datei:PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg|mini|Oben: Zellkern eines menschlichen, männlichen [[Fibroblast]]en, in dem alle 24 verschiedenen Chromosomen (Chromosomenpaare 1–22 sowie X und Y)<!-- Es sind zwar 23 Chromosomenpaare, aber 24 verschiedene Chromosomen, weil X und Y zwar ein Paar, aber doch verschieden sind --> per Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung mit je einer unterschiedlichen Kombination von insgesamt 7&nbsp;[[Fluoreszenzfarbstoff|Fluorochromen]] angefärbt wurden. Gezeigt ist eine mittlere Ebene in einem dekonvolvierten Bildstapel, der mit Weitfeld-Fluoreszenzmikroskopie aufgenommen wurde.<br />Unten: Falschfarbendarstellung aller Chromosomenterritorien, die in dieser Fokusebene sichtbar sind, nach Computer-Klassifikation.]]

Der Zellkern ist das zuerst entdeckte Organell der Zelle. Die älteste erhaltene Zeichnung geht zurück auf den frühen Mikroskopiker [[Antoni van Leeuwenhoek]] (1632–1723). Dieser untersuchte [[rote Blutkörperchen]] des [[Lachse]]s und beschrieb darin ein „Lumen“, den Zellkern.<ref>[[Antoni van Leeuwenhoek]] ''Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros.'' J. Arnold et Delphis, A. Beman, [[Leiden (Stadt)|Leiden]] 1719–1730. Zitiert nach Dieter Gerlach: ''Geschichte der Mikroskopie.'' Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main 2009, ISBN 978-3-8171-1781-9.</ref> Im Gegensatz zu den roten Blutkörperchen der Säugetiere haben jene der anderen Wirbeltiere Zellkerne. Eine weitere Erwähnung erfolgte 1804 durch [[Franz Andreas Bauer]].<ref name="Harris">{{Literatur |Autor=H. Harris |Titel=The Birth of the Cell |Verlag=Yale University Press |Ort=New Haven |Datum=1999}}</ref> 1831 wurde der Zellkern vom schottischen Botaniker [[Robert Brown (Botaniker, 1773)|Robert Brown]] in einem Vortrag vor der [[Linnean Society of London|Linnéschen Gesellschaft in London]] als „areola“ beschrieben.<ref name="Robert Brown">{{Literatur |Autor=Robert Brown |Titel=On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea |Sammelwerk=Miscellaneous Botanical Works |Band=I |Datum=1866 |Seiten=511–514}}</ref> Mögliche Bedeutungen erwähnte er nicht. Eine solche wurde zuerst 1838 von [[Matthias Schleiden]] vorgeschlagen, nämlich dass er eine Rolle bei der Bildung der Zelle spielt. Daher führte Schleiden den Namen „Cytoblast“ (Zellenbildner) ein. Er meinte beobachtet zu haben, dass sich neue Zellen an diesen Cytoblasten bildeten. [[Franz Julius Ferdinand Meyen]] widersprach entschieden der Ansicht, dass „der Zellenkern die Zelle selbst erzeuge“. Er hatte schon zuvor beschrieben, dass sich Zellen durch Teilung vermehren. Allerdings war Meyen auch der Ansicht, dass viele Zellen keine Zellkerne hätten. Überwunden wurde die Vorstellung einer Neubildung von Zellen erst durch die Arbeiten von [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]] (1852) und durch [[Rudolf Virchow]] (''Omnis cellula e cellula'', 1855), welcher die neue Lehre von der ausschließlichen Bildung von Zellen aus Zellen offensiv vertrat. Die Funktion des Zellkerns blieb weiter ungeklärt.

[[Christian Gottfried Ehrenberg]] hatte 1838 erstmals die Teilung eines Zellkerns beobachtet und auf dessen Rolle aufmerksam gemacht.<ref>Bärbel Häcker: ''Chromosomen.'' In: [[Werner E. Gerabek]], Bernhard D. Haage, [[Gundolf Keil]], Wolfgang Wegner (Hrsg.): ''Enzyklopädie Medizingeschichte.'' De Gruyter, Berlin/ New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S.&nbsp;261&nbsp;f.</ref>

1876–1878 veröffentlichte [[Oscar Hertwig]] mehrere Studien über die Befruchtungsvorgänge des [[Seeigel]]-Eies, aus denen hervorging, dass der Zellkern des Spermiums in das Ei eindringt und dort mit dem Zellkern des Eies verschmilzt. Damit wurde zum ersten Mal behauptet, dass sich ein Individuum aus einer (einzelnen) kernhaltigen Zelle entwickele. Dies widersprach der von [[Ernst Haeckel]] vertretenen Ansicht, dass während der Embryonalentwicklung die gesamte Stammesgeschichte wiederholt würde, insbesondere auch die Entstehung der ersten kernhaltigen Zelle aus einer „Monerula“, einer strukturlosen Masse aus Urschleim. Die Notwendigkeit des Spermienkerns zur Befruchtung wurde daher noch lange Zeit kontrovers diskutiert. Hertwig bestätigte jedoch seine Befunde an anderen Tiergruppen, z.&nbsp;B. [[Amphibien]] und [[Weichtiere|Mollusken]]. [[Eduard Strasburger]] kam an Pflanzen zum gleichen Ergebnis (1884). Dies ebnete den Weg, dem Kern eine wichtige Bedeutung bei der Vererbung zuzuweisen. Bereits 1873 hatte [[August Weismann]] die Gleichwertigkeit der mütterlichen und väterlichen Keim''zellen'' für die Vererbung postuliert. Die Rolle des Kerns hierbei wurde erst später offenbar, nachdem die [[Mitose]] beschrieben wurde und Anfang des 20. Jahrhunderts die [[Mendelsche Regeln|Mendel’schen Regeln]] wiederentdeckt wurden: Die [[Chromosomentheorie der Vererbung]] wurde entwickelt (siehe dort und [[Chromosom]]).

1874 isolierte [[Friedrich Miescher]] aus Zellkernen eine Substanz, die er als '''Nuclein''' bezeichnete (siehe [[DNA#Entdeckungsgeschichte|Entdeckungsgeschichte]] im Artikel [[DNA]]). Nur wenige Jahre später kamen weitere Bestandteile wie [[Histon]]e und [[Adenin]] ([[Albrecht Kossel]]) hinzu.<ref>{{Literatur |Autor=[[Wilhelm von Waldeyer|W. Waldeyer]] |Titel=Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen |Sammelwerk=[[Archiv für mikroskopische Anatomie]] |Band=32 |Nummer=1 |Datum=1888 |Seiten=1–122 |Online=[[:Datei:Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen.pdf|PDF]] |DOI=10.1007/BF02956988}}</ref> Es ist erst seit dem 21. Jahrhundert möglich, das [[Genom]], das [[Transkriptom]] oder durch [[MALDI-TOF|Massenspektrometrie]] auch das [[Proteom]] einer Zelle zu einem bestimmten Zeitpunkt zu bestimmen, um sich so ein umfassendes Bild dieses Systems zu machen.

== Siehe auch ==
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0005634
| Eltern = [[Organell]]
| Kinder = [[Kernhülle]]<br />[[Kernlamina]]<br />[[Kernmatrix]]<br />[[Karyoplasma]]<br />[[Proteinkomplex]]e
}}
* [[Intron]]
* [[Exon]]
* [[Epigenetik]]
* [[Kernmatrix]] und [[Karyoplasma]]
* [[Zellkompartiment]]

== Literatur ==
* T. Cremer: ''Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie''. Springer Verlag, Berlin u. a., 1985, ISBN 3-540-13987-7 [http://humangenetik.bio.lmu.de/service/downloads/buch_tc/buch_tcremer.pdf (online)] (zur Geschichte; PDF; 6,1&nbsp;MB)

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cell nucleus|Zellkerne}}
{{Wiktionary}}
* [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMKern.html Elektronenmikroskopische Bilder von Zellkernen verschiedener Zelltypen]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4067544-0}}

[[Kategorie:Zellorganell]]
[[Kategorie:Genetik]]