Benutzer:Carlsrator/Arbuskuläre Mykorrhiza
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Arbuskuläre Mykorrhiza (AM, früher: Vesikulär-Arbuskuläre Mykorrhiza, VAM) stellt eine besondere Form der Endomykorrhiza dar, die von über 80% der heute existierenden Landpflanzenfamilien mit Arbuskulären Mykorrhizapilzen (AM-Pilzen) aus dem Pilzstamm der Glomeromycota eingegangen wird.
Grundlagen
Bei der Arbuskulären Mykorrhiza handelt es sich um eine mutualistische Symbiose. Da die AM-Pilze selbst nicht für ihre Versorgung mit Kohlenstoffverbindungen sorgen können, sind sie auf den Pflanzenpartner angewiesen, um ihren Lebenszyklus zu vollenden. Die Pflanze gibt dabei einen Teil der, aus der Photosynthese gewonnenen, Kohlenstoffverbindungen an den Pilz ab. Der AM-Pilz widerum leitet aus dem Boden aufgenommene Nährelemente v.a. Phosphor, Stickstoff, Schwefel an die Pflanze weiter.
AM-Pilze besiedeln in höheren Pflanzen ausschließlich den Wurzelbereich der Pflanzenpartner, dringen dabei mit ihren Pilzfäden (Hyphen) über die Wurzeloberfläche zwischen und in die Wurzelzellen ein. Im weiteren Verlauf der Etablierung der AM-Symbiose werden bevorzugt in den Wurzelrindenzellen die charakteristischen Arbuskel gebildet. Es wird angenommen, dass die Arbuskeln die Orte des Nährstoffaustauschs darstellen. Bei AM-Symbiose mit bestimmten AM-Pilzen können sich in den Wurzelzellen zudem Vesikel und Hyphenknäuel bilden.
Es wird vermutet, dass die Entwicklung der Arbuskulären Mykorrhiza eine entscheidende Rolle für die Besiedelung des Lands durch Pflanzen und bei der Evolution der Gefäßpflanzen (höhere Pflanzen) spielte.[1]
Evolution der AM
Paläobiologische und molekulare Beweise zeigen, dass die AM vor mindestens 460 Millionen Jahren entstand. Die AM Symbiose kommt bei fast allen Landpflanzen vor. Daher wird angenommen dass die Mykorrhiza bereits in den frühen Vorfahren der heutigen Landpflanzen vorhanden war und dass diese Symbiose die Entwicklung von Landpflanzen erleichtert haben könnte.[2]
In Fossilen der frühesten Landpflanzen aus dem Unteren Devon konnten Arbuskuläre Mykorrhizapilze entdeckt werden. In den versteinerten Rhizomen von Aglaophyton major und Rhynia gwynne-vaughanii wurden Sporen, Hyphen, Vesikel und Arbuskel gefunden, die den Strukturen der heutigen Gattung Glomus ähneln.[3]
Molekulargenetische Untersuchungen legen ebenfalls nahe, dass Gene, die bei der Mykorrhiza eine wichtige Rolle spielen, bereits in den gemeinsamen Vorfahren der Landpflanzen vorhanden sein mussten.[4]
Physiologie
Vor Etablierung der AM-Symbiose keimen die Sporen Arbuskulärer Mykorrhizapilze und es entstehen vielfach verzweigte Hyphen. Nach der Erkennung einer geeigneten Wirtspflanzenwurzel bilden die Hyphen Hyphopodien (oft noch fälschlicherweise als Appressorien bezeichnet) und von dort aus beginnt die Kolonisierung der Wurzel. Dabei bilden sich die symbiontischen Strukturen, z.B. intrazelluläre Arbuskeln und gleichzeitig extraradikales Myzel.[5] Auf molekularer Ebene werden Signale zwischen zwei Partnern ausgetauscht, welches zu einer stufenspezifischen Veränderung der Genexpression und hormoneller Signale führt.[6][7]
Vorsymbiotische Phase
Die Sporen der AM-Pilze sind dickwandige, mehrkernige Dauerstadien. Die Pilzsporen keimen unter geeigneten Bodenbedingungen, die durch die Parameter Temperatur, Kohlendioxidkonzentration, pH-Wert und Phosphorkonzentration bestimmt werden zu Pilzhyphen aus.[8] Die Sporenkeimung hängt nicht von der Anwesenheit der Pflanze ab, jedoch kann die Keimrate durch Zugabe von Wurzelexsudaten einer Wirtspflanze erhöht werden.[9] Das Steuerung des Hyphenwachstums Arbuskulärer Mykorrhizapilze im Boden erfolgt durch Strigolactone, die von Wirtspflanzenwurzeln ausgeschieden werden und durch die Phosphorkonzentration.[10] Durch den Pilz werden sogenannte ‘‘Mykorrhiza Faktoren‘‘ (englisch: myc-factors) ausgeschieden, die Symbiosegene in den Wurzelzellen aktivieren. An der Wurzeloberfläche bildet der Pilz Appressorien (auch als Hyphopodien bezeichnet), von denen aus das Einwachsen in die Wurzel erfolgt.[11]
Symbiose
Die Pilzhyphen wachsen von Appresorien in die Pflanzenwurzel ein. Dabei geben die Wurzelzellen die Wuchsrichtung des Pilzes in Richtung Cortex vor. Im Innern der Wurzelrindenzellen bildet der Pilz hochverzweigte Strukturen für den Nährstoffaustausch mit der Pflanze, die namensgebenden "Arbuskeln". [11] Pilz und Pflanzenzellen bleiben dabei stets durch die mitwachsenden Zellmembranen und Zellwände getrennt und bilden damit gemeinsam die symbiotischen Strukturen. Die Arbuskeln gelten als Ort des Stoffaustauschs von Phosphor, Kohlenstoff, Wasser und andere Nährstoffe. [8]
Nach der Etablierung der Symbiose wachsen kurzlebige Hyphen (engl. runner hyphae) von der Pflanzenwurzel in den Boden. Diese Hyphen nehmen Phosphor und Mikronährstoffe und transportieren diese zu den Arbuskeln. AM-Pilz-Hyphen haben ein hohes Oberflächen-zu-Volumen-Verhältnis, wodurch ihre Absorptionsfähigkeit größer ist als die der Pflanzenwurzeln. [12] AMF-Hyphen sind auch feiner als Wurzeln und können in Poren des Bodens eintreten, die für Wurzeln unzugänglich sind. [13]
Weitere Pilzhyphen können aus der Wurzel auswachsen, um andere Wirtspflanzenwurzeln zu kolonisieren und so ein Netzwerk zu bilden. Zudem können an auswachsenden Hyphen Sporen gebildet werden. Manche AM-Pilzarten können auch Sporen innerhalb der Wurzel bilden (Beleg?). Zur Speicherung von Reservestoffen bilden manche Arbuskulären Mykorrhizapilzarten ‘‘Vesikel‘‘ aus, die als Überdauerungsorgan dienen und aus denen der Pilz nach dem Absterben der Pflanzenwurzel wieder auswachsen kann.(Beleg?)
Weblinks
https://www.ufz.de/index.php?de=17020
Einzelnachweise
- ↑ Brundrett, M.C.: Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. In: New Phytologist. 154, Nr. 2, 2002, S. 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.
- ↑ Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M.: Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. In: Nature. 363, 1993, S. 67–69. doi:10.1038/363067a0.
- ↑ Remy, W.; Taylor, T.; Hass, H.; Kerp, H.: Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91, 1994, S. 11841–11843. doi:10.1073/pnas.91.25.11841.
- ↑ Wang, B.; Yeun, L.H.; Xue, Y.; Liu, Y.; Ane, J.M.;Qiu, Y.L.: Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants. In: New Phytologist. 186, 2010, S. 514–525. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x.
- ↑ Akiyama K, Matsuzaki K and Hayashi H: Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. In: Nature. 435, Nr. 7043, 2005, S. 824–827. doi:10.1038/nature03608.
- ↑ Gutjahr C., Parniske M.: Cell and Developmental Biology of Arbuscular Mycorrhiza Symbiosis. In: Annual Reviews of Cell and Developmental Biology. 29, 2013, S. 593-617. doi:10.1146/annurev-cellbio-101512-122413.
- ↑ Harrier, L.A.: The arbuscular mycorrhizal symbiosis: a molecular review of the fungal dimension. In: Journal of Experimental Botany. 52, 2001, S. 469-478. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.469.
- ↑ a b Wright: "Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil." R.W. Zobel & S.F. Wright (eds) (Hrsg.): S.F. Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. American Society of Agronomy, USA 2005, S. 183–197.
- ↑ Douds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K., Douds, D.D. Minnesota: APS Press. S. 11-18.
- ↑ Martin Parniske: Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses. In: Nature Reviews Microbiology. Band 6, 2008, S. 763–775, doi:10.1038/nrmicro1987.
- ↑ a b Gianinazzi-Pearson, V.: Plant Cell Responses to Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Getting to the Roots of the Symbiosis. In: American Society of Plant Biologists (Hrsg.): The Plant Cell. 8, Nr. 10, 1996, S. 1871–1883. doi:10.1105/tpc.8.10.1871. PMID 12239368. PMC 161321 (freier Volltext).
- ↑ Tuomi, J.: Cost efficiency of nutrient acquisition of mycorrhizal symbiosis for the host plant. In: Oikos. 92, 2001, S. 62–70. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.920108.x.
- ↑ Bolan, N.S.: A critical review of the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants. In: Plant and Soil. 134, Nr. 2, 1991, S. 189–207. doi:10.1007/BF00012037.
