Siphoniulus
| Siphoniulus | ||||||||||
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Zeichnungen des Kopfes von Siphoniulus alba | ||||||||||
| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||
| Siphoniulida | ||||||||||
| Cook, 1895 | ||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||
| Siphoniulidae | ||||||||||
| Pocock, 1894 | ||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||
| Siphoniulus | ||||||||||
| Pocock, 1894 |
Die Siphoniulida sind eine Ordnung der zu den Tausendfüßern gehörenden Doppelfüßer. Es handelt sich mit nur zwei rezenten Arten in der einzigen Gattung Siphoniulus um die kleinste der 16 Doppelfüßer-Ordnungen. Es sind nur 9 Exemplare aus Mittelamerika und Südostasien bekannt. Die taxonomische Einordnung der Ordnung ist umstritten und wurde in der Vergangenheit mehrmals verworfen.
Merkmale
Die Arten der Siphoniulida erinnern von der zylindrischen Körperform her an große Fadenwürmer (Nematoden) oder Schnurfüßer (Julida) und sind hell gefärbt. Die Körperlänge beträgt 5–7,5 mm (der Holotyp von S. albus wurde als 11 mm lang beschrieben, ist jedoch nicht vollständig erhalten geblieben), die Körperbreite 0,25 mm. Der Körper besteht aus 30–51 Körperringen und weist keine Seitenflügel (Paranota) auf. Die Körperoberfläche ist glatt und nur mit wenigen Härchen (Setae) bedeckt. Der birnenförmige Kopf ist klein und in einen Schnabel ausgezogen. Die Antennen weisen keulenförmige Setae auf. Augen (Ocelli) sind nicht vorhanden. Das Collum (Halsschild) ist vergrößert. Wie bei den Callipodida oder Chordeumatida (Samenfüßern) befinden sich am Körperende Spinngriffel, was in der Vergangenheit zu einer Zuordnung der Siphoniulida zu den Nematophora geführt hat. Das achte Beinpaar der Männchen (anteriores Beinpaar am 7. Körperring) ist zu Gonopoden umgewandelt, das neunte Beinpaar (posteriores Beinpaar am 7. Körperring) ist normal als Laufbeinpaar ausgebildet. Die Sternite sind mit der Naht verbunden, Ozoporen (s. Doppelfüßer-Merkmale) fehlen. Die Merkmale der Gonopoden sind einmalig unter den Doppelfüßern. Ein Tömösvárysches Organ ist nicht vorhanden. Der 3. Körperring ist beinlos. Das Gnathochilarium unterscheidet sich von den Colobognatha.[1][2][3][4]
Verbreitung
Siphoniulus albus lebt auf Sumatra in Indonesien und ist nur von einem einzigen Exemplar bekannt, das 1894 nahe Maninjau gesammelt wurde.[5]
Siphoniulus neotropicus lebt in den Bundesstaaten Chiapas und Veracruz in Mexiko und in Guatemala.[5][6]
Die beiden fossilen Arten S. muelleri und S. preciosus sind aus dem etwa 99 Millionen Jahre altem Birmit (mittlere Kreidezeit) in Malaysia beschrieben worden.[7]
Äußere Systematik
Die Ordnung Siphoniulida wurde seit der Erstbeschreibung innerhalb der Helminthomorpha mehrmals unterschiedlich klassifiziert, die Verwandtschaftsverhältnisse zu den restlichen Diplopoden sind noch nicht abschließend geklärt. Bei der Erstbeschreibung durch Reginald Innes Pocock wurde die Familie Siphoniulidae in die Teilklasse Colobognatha gestellt, einem Taxon, dem auch die Ordnungen Platydesmida, Polyzoniida, Siphonophorida und Siphonocryptida angehören.[8] Ein Jahr später schlug Orator Fuller Cook die Ordnung Stemmiulida als Unterordnung Siphoniuloidea vor, die nahe mit den Ordnungen Julida und Spirostreptida verwandt ist. Diese Gruppe wurde als „Diplochaeata“ bezeichnet. 1979 ordnete Richard L. Hoffman die Siphoniulida, nun als Ordnung, als Helminthomorpha incertae sedis ein, da die genaue Platzierung innerhalb der Helminthomorpha aufgrund fehlender männlicher Exemplare mit ihren Gonopoden nicht möglich war.[9] Das folgende Kladogramm zeigt die traditionellen Verwandtschaftsverhältnisse der Doppelfüßer, mit einer Einordnung der Siphoniulida auf ebendiesem Stand:
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1984 untersuchte Henrik Enghoff in einer kladistischen Analyse die Systematik der Doppelfüßer und stellte die Gattung Siphoniulus innerhalb der Helminthomorpha als incertae sedis, vermutete aber eine Zugehörigkeit zu einer Ordnung innerhalb der Juliformia oder Colobognatha. Demnach würde die Gattung Siphoniulus zu keiner eigenen Ordnung gehören.[10] Im 21. Jahrhundert wurde die Systematik der Doppelfüßer durch modernere kladistische und phylogenetische Verfahren genauer untersucht. Dennoch bleibt die Einordnung der Siphoniulida rätselhaft. In der ersten morphologischen Studie der Doppelfüßer-Phylogenie, in der die vollständige Anatomie der Siphoniulida berücksichtigt wurde, stellten die Siphoniulida zusammen mit den Chordeumatida die Outgroup der restlichen Helminthomorpha dar. Im Folgenden findet sich ein Kladogramm dieser Sudie:
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In einer Folgestudie, in der anatomische Daten mit genetischen Sequenzdaten kombiniert wurden, stellten sich die Siphoniulida als basalstes Taxon der Helminthomorpha heraus. Im Folgenden findet sich ein Kladogramm dieser Studie:
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Innere Systematik
Die Ordnung Siphoniulida besteht nur aus einer einzigen Familie mit einer einzigen Gattung, innerhalb der zwei rezente und zwei ausgestorbene Vertreter bekannt sind:[12]
Historie
Siphoniulus alba und die Familie Siphoniulidae wurde 1894 von Reginald Innes Pocock auf Basis eines weiblichen Exemplars beschrieben, das nahe Maninjau auf der Insel Sumatra gesammelt wurde.[4] Das Exemplar wurde im Zoölogisch Museum Amsterdam verwahrt, aber 1975 wurde festgestellt, dass der Kopf und die anterioren Segmente des Körpers fehlten. Siphoniulus neotropicus wurde 1979 von Richard L. Hoffman auf Basis von zwei möglicherweise juvenilen Weibchen aus Guatemala beschrieben.[13] Von beiden Arten waren keine Männchen bekannt, bis 2003 im Field Museum of Natural History in Laubstreuproben aus Mexiko neue Exemplare von S. neotropicus entdeckt wurden. Dadurch konnten die Gonopoden vollständig anatomisch beschrieben werden.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ Diagnostic Features of Millipede Orders (PDF). Milli-PEET, Identification Table 1. The Field Museum, Chicago. Abgerufen am 8. Dezember 2021.
- ↑ Putative apomorphies of millipede clades (PDF). Milli-PEET, The Field Museum, Chicago. Abgerufen am 8. Dezember 2021.
- ↑ a b P. Sierwald, W. A. Shear, R. M. Shelley & J. E. Bond (2003) Millipede phylogeny revisited in the light of the enigmatic order Siphoniulida. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 41: 87-99. doi:10.1046/j.1439-0469.2003.00202.x.
- ↑ a b Pocock, R. I. (1894). Chilopoda, Symphyla and Diplopoda from the Malay Archipelago. Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien. 3: 307–404.
- ↑ a b Geographic distribution of Millipede Families (PDF). Milli-PEET: Biogeography of Millipede Families, Identification Table 3. The Field Museum, Chicago. Abgerufen am 8. Dezember 2021.
- ↑ Siphoniulus neotropicus Hoffman, 1979 in GBIF Secretariat (2021). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset doi:10.15468/39omei abgerufen via GBIF.org am 8. Dezember 2021.
- ↑ Weixin Liu, Peter T. Rühr & Thomas Wesener (2017) A look with μCT technology into a treasure trove of fossils: The first two fossils of the millipede order Siphoniulida discovered in Cretaceous Burmese amber (Myriapoda, Diplopoda). Cretaceous Research 74:100–108. doi:10.1016/j.cretres.2017.01.009.
- ↑ Pocock, R. I.: Chilopoda, Symphyla and Diplopoda from the Malay Archipelago. In: Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien. 3, 1894, S. 307–404.
- ↑ Richard L. Hoffman (1979) Classification of the Diplopoda. Geneve: Mus. Hist. Nat. 237 pp.
- ↑ H. Enghoff: Phylogeny of millipedes - a cladistic analysis. In: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22, Nr. 1, 1984, S. 8–26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
- ↑ Petra Sierwald & Jason E. Bond: Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. In: Annual Review of Entomology. 52, Nr. 1, 2007, S. 401–420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
- ↑ Siphoniulida auf millibase.org – A global species catalog of the myriapod class Diplopoda, abgerufen am 19. Oktober 2021.
- ↑ Richard L. Hoffman (1979) A siphoniulid milliped from Central America. Revue Suisse de Zoologie. 86: 535–540. doi:10.5962/bhl.part.82318.
