Chromatophore (Zelle)

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Chromatophoren in der Haut eines ostpazifischen Tintenfischs der Art Loligo opalescens.

Als Chromatophore (von altgriechisch χρωμάτιον chromátion, deutsch ‚Pigment‘ und altgriechisch φορός phorós, deutsch ‚tragend‘), auch Pigmentzelle oder Farbzelle, wird in der Biologie eine pigmentierte Zelle von Gewebetieren bezeichnet, die meistens oberflächennah im Körper liegt. Zu unterscheiden sind diese Farbzellen von den ebenfalls als Chromatophoren bezeichneten zellulären Einschlüssen.

Chromatophoren-Typen bei Tieren

Manche dieser Chromatophoren können ihr Pigment an andere Zellen der Haut weitergeben, so an keratinbildende (Keratinozyten), womit es dann auch in Hautanhangsgebilden wie Schuppen, Haaren oder Federn erscheint. Deren farbige Wirkung wird allerdings nicht allein durch die selektive Lichtabsorption des Chromophors von Pigmenten hervorgerufen, sondern entsteht als sogenannte Strukturfarbe auch durch Reflexion, Streuung und Brechung an feinen, oft mehrlagigen Strukturen, insbesondere bei irisierenden Effekten.

Bei Echten Knochenfischen werden die Chromatophoren meist in sieben Gruppen klassifiziert,[1] bei Amphibien werden drei Chromatophorentypen unterschieden.[2]

Pigmentzellen

Eine Chromatophore als pigmenthaltige Zelle bei Wirbeltieren, Krebstieren, Schnecken und Kopffüßern kann nach Art des Pigments typisiert werden.

Erythrophore
enthält Carotinoide (Astaxanthin) und Pterine meist in Erythrosomen; mit rötlicher Farbe, so bei Echten Knochenfischen[1] und Reptilien wie Chamäleons
Melanophore oder Melanozyt
trägt Melanine meist in Melanosomen; bräunlich bis schwarz, z. B. bei Echten Knochenfischen[1] wie dem Koboldkärpfling, bei Amphibien,[2] Reptilien, Vögeln oder Säugetieren wie beim Menschen
Cyanophore
enthält bläuliche Pigmente meist in Cyanosomen, bei Echten Knochenfischen nur bei der Gattung Synchiropus wie Mandarinfisch[1]
Leucophore
enthält weiße Pigmente meist in Leucosomen, bei Echten Knochenfischen[1]
Xanthophore
enthält Carotinoide und Pterine meist in Xanthosomen; mit gelblicher Farbe, so etwa bei Echten Knochenfischen[1], Amphibien[2] und Reptilien wie Chamäleons

Interferenzerzeugung

Chromatophoren mit reflektierenden Strukturen kommen ebenfalls vor:

Guanophore
speichert reflektierende Guaninkristalle; weißlich-silbrig-irisierend, bei Chamäleons
Iridophore
reflektierend, vorzugsweise blaue Farbe erzeugend durch Interferenz mit Kollagenfibrillen
Erythro-Iridophore
rötlich-violett reflektierend, bei Echten Knochenfischen[1]

Bei Knochenfischen werden drei reflektierende Chromatophorentypen gefunden.[3]

Das Irisieren, ein regenbogenfarbiges Schillern in Interferenzfarben, kommt durch Brechung und Reflexion an mehrlagigen molekularen Strukturen in der Zelle zustande. Guanophoren von Neontetra können diesen Effekt durch Änderung des Abstandes zwischen den guaninkristallhaltigen Schichten beeinflussen und abhängig vom Lichteinfall regeln.[4][5]

Diskusfisch eines blauen Phänotyps (Symphysodon aequifasciatus)

Blaufärbung geht bei echten Knochenfische fast immer – außer bei Synchiropus[1] – auf Schichten dicht gepackter Kollagenfibrillen zurück, die durch Interferenz bläuliches Licht zurückwerfen,[6] beispielsweise bei den Diskusfischen. Ebenso wird eine bläuliche Färbung bei Amphibien,[2] Reptilien, Vögeln (Vogelfedern) und Säugetieren – wie die beim Mandrill[7] oder die blaue Irisfarbe beim Menschen[8] – durch besonders gelagerte Kollagenfibrillen erzeugt.[6]

Mehrfarbigkeit

Vielfarbigkeit wird meist durch Kombination verschiedener Chromatophoren erreicht, z. B. bei Vogelfedern, wobei Grün durch Kombination gelber Pigmente mit blauer Strukturfarbe erreicht wird[6] oder die farbige Musterung bei Diskusfischen durch zwei verschiedene pigmenthaltige Chromatophoren plus durch Interferenzerzeugung.[9]

Polychromatische Chromatophoren sind im Tierreich selten.[1] Bei der Schwimmgarnele Palaemonetes vulgaris treten Chromatophoren mit vier Pigmenten auf: Erythrosomen, Leucosomen, Xanthosomen und Cyanosomen.[1] Bei Amphibien konnten dichromatische Chromatophoren beobachtet werden mit Melanosomen und Xanthosomen.[1] Beim Mandarinfisch wurden ebenfalls dichromatische Chromatophoren beschrieben mit Cyanosomen und Erythrosomen.[1][10] Polychromatische Chromatophoren ermöglichen einen raschen Farbwechsel durch Neuanordnung der verschiedenen Pigmentkörper innerhalb der Chromatophoren.

Farbmuster und Farbwechsel

Viele Organismen bilden auf ihren Oberflächen Farbmuster aus. Bei zahlreichen Tieren beruht dies auf Zellen im oberflächennahen Gewebe unter der Cuticula, der Kalkschale oder dem Chitinpanzer beziehungsweise an der Verteilung von besonderen Pigmentzellen in ihrer Haut.

Chromatophoren können statisch verankert sein und gewähren damit eine charakteristische unveränderliche Farbgebung oder Farbmuster (Aposematismus, Mimikry, Tarnung (Biologie)).

Ein morphologischer Farbwechsel tritt langfristig in Erscheinung – beispielsweise altersabhängig oder jahreszeitabhängig. Er wird durch eine Veränderung der Pigmentmenge in den einzelnen Farbzellen oder auch durch eine Veränderung der Gesamtzahl an Pigmentzellen erreicht.

Eine physiologische Farbänderung als chromatische Anpassung verläuft oft rasch. Dies kann dann auch situationsabhängig auf verschiedene Reize hin geschehen. Unterschiedliche anatomische Strukturen wurden dazu entwickelt: Beim einfachsten Aufbau gestattet eine Veränderung der Form der Pigmentzelle oder die Verlagerung der in ihr enthaltenen Pigmente oder eine Verlagerung der Chromatophore innerhalb des Gewebes einen Farbwechsel. Bei Kopffüßern und Amphibien, wahrscheinlich auch bei anderen Tiergruppen, bestehen komplexe chromatophore Organe, welche einen Farbwechsel oft überaus schnell bewerkstelligen.

Verteilung der Chromatophoren

Farbzellen können einzeln, zusammen mit innervierten Muskelzellen oder als chromatophore Organe in einer äußeren Gewebeschicht eingebettet sein.

Einzelne Chromatophoren in einer Gewebeschicht

Farbzellen können einzeln in einem Epithel verteilt sein und statische Farbmuster erzeugen oder komplexiert mit innervierten Muskelzellen für einen raschen Farbwechsel. So liegen in der Iris von Oktopussen eine Vielzahl unterschiedlicher Chromatophorentypen nebeneinander, jeweils von innervierten Chromatophoren-Muskeln veränderbar. Die motorischen Enden der Chromatophorenerven haben ein zusätzliches Ende in präsynaptischer Position, das wahrscheinlich als Modifikator der neuromuskulären Übertragung fungiert. Die Chromatophoren sind nackt und weisen ein röhrenförmiges Kanalsystem zwischen Plasmalemma und Pigmentbehälter auf, das dem T-System der Muskelzellen ähnelt.[11]

Chromatophore Organe

Chromatophore Organe stellen gegenüber dem umgebenden Gewebe abgrenzbare Komplexe aus verschiedenen Zelltypen dar, bestehend aus unterschiedlichen Chromatophorentypen, Nervenzellen und Muskelzellen. Sie dienen dem raschen Farbwechsel.

Aufbau bei Kopffüßern

Einige Kopffüßer wie Kalmare besitzen chromatophore Organe, die aus fünf Zelltypen zusammengesetzt sind:

  1. eine zentrale Pigmentzelle
  2. radial angeordnete, schräg gestreifte Muskelfasern
  3. Nervenfortsätze
  4. Gliazellen
  5. umhüllende Reflektorzellen (letztere fehlen bei Oktopussen).

Ein Zyklus aus muskulärer Zusammenziehung und Ausdehnung eines chromatophoren Organs kann innerhalb etwa einer Sekunde durchlaufen werden. Das pigmenthaltige Zellorganell der zentralen Farbzelle besteht als wurmartiges elastisches Kompartiment, das im Englischen als cytoelastic sacculus (zytoelastischer Sacculus) bezeichnet wird.[12][13]

Aufbau bei Amphibien

Viele Amphibien besitzen chromatophore Organe in ihrer Haut, welche aus drei Chromatophorentypen bestehen. Xanthophoren befinden sich unmittelbar unterhalb der Basallamelle. Iridophoren, die lichtreflektierende Organellen enthalten, befinden sich direkt unter den Xanthophoren. Unter jeder Iridophore befindet sich eine Melanophore, aus der sich Fortsätze nach oben zur Iridophore erstrecken. Fingerartige Strukturen ragen aus diesen Fortsätzen heraus und grenzen feste Abstände zwischen den Xanthophoren und den Iridophoren ab. Wenn ein Frosch dunkler wird, bewegen sich Melanosomen innerhalb der Melanophore nach oben und fließen in die Fingerfortsätze, womit die darüber liegende Iridophore vor dem Lichteinfall cachiert wird. Schnelles Erblassen wird durch die Leerung der Fingerfortsätze von Melanosomen erreicht. Eine blasse Färbung von braun bis grün wird durch die darüber liegenden Xanthophoren und Iridophoren bewerkstelligt.[2]

Farbzellen von Pflanzen

Auch Pflanzen bilden Pigmente in Zellen der Epidermis von Blatt bzw. Blüte oder Fruchtschale. Ihre Farbzellen können neben den Chloroplasten beispielsweise Chromoplasten enthalten mit Pigmenten, die dann nicht der Photosynthese dienen. Deren Farbspiel stellt häufig lockende Signale dar, nicht nur für bestäubende Insekten, auch für Früchte verzehrende und somit Samen verbreitende andere Tiere. Diese innerhalb von pflanzlichen Zellen gelegenen Organellen, die pigmenthaltigen Plastiden, werden in der Botanik mit einem älteren (überholten) Sammelbegriff zusammengefasst und ebenfalls „Chromatophoren“ genannt.[14]

Bei Pilzen gibt es keine Farbzellen

Ständerpilze produzieren Farben, insbesondere in der Hutdeckschicht ihrer Fruchtkörper und in ihrem Milchsaft, jedoch ohne Farbzellen.

Photosynthetisch aktive Chromatophoren wurden von einzelligen Pilzen publiziert.[15][16] Bei diesen Chromatophoren handelt es sich jedoch nicht um Farbzellen, sondern um pigmenthaltige Zelleinschlüsse (Chromatophor (Organell)).

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l Makoto Goda, Yoshinori Fujiyoshi, Masazumi Sugimoto, Ryozo Fujii: Novel dichromatic chromatophores in the integument of the mandarin fish Synchiropus splendidus. In: The Biological Bulletin, Band 224, Nr. 1, Februar 2013, S. 14—17.
  2. ↑ a b c d e Joseph T. Bagnara, John D. Taylor, Mac E. Hadley: The dermal chromatophore unit. In: J Cell Biol, Band 38, Nr. 1, Juli 1968, S. 67—79, doi:10.1083/jcb.38.1.67 (PDF).
  3. ↑ David G. Menter, M. Obika, T. T. Tchen, John D. Taylor: Leucophores and iridophores of Fundulus heteroclitus: biophysical and ultrastructural properties. In: Journal of Morphology, Band 160, Nr. 1, 1979, S. 103—119.
  4. ↑ S. Yoshioka, B. Matsuhana, S. Tanaka, Y. Inouye, N. Oshima, S. Kinoshita: Mechanism of variable structural colour in the neon tetra: quantitative evaluation of the Venetian blind model. In: J R Soc Interface. Band 8, Januar 2001, S. 56–66, doi:10.1098/rsif.2010.0253, PMC 3024824 (freier Volltext).
  5. ↑ J. Clothier und J. Lythgoe: Light-induced colour changes by the iridophores of the Neon tetra (Paracheirodon innesi). (Volltext, englisch) In: Journal of Cell Science. Band 88, 1987, S. 663–668, PMID 3503061.
  6. ↑ a b c Joseph T. Bagnara, Philip J. Fernandez, Royozo Fujii: On the blue coloration of vertebrates. In: Pigment Cell Research, Band 20, Nr. 1, Januar 2007, S. 14—26, doi:10.1111/j.1600-0749.2006.00360.x (PDF).
  7. ↑ R. O. Prum, R. H. Torres: Structural colouration of mammalian skin: convergent evolution of coherently scattering dermal collagen arrays. In: J. Exp. Biol., Band 207, 2004, S. 2157–2172, doi:10.1242/jeb.00989.
  8. ↑ Gabriele Thumann: Development and cellular functions of the iris pigment epithelium. In: Survey of Ophthalmology, Band 45, Nr. 4, Januar-Februar 2001, S. 345—354, doi:10.1016/S0039-6257(00)00195-8.
  9. ↑ Bo-Tian Yang, Bin Wen, Yu Ji, Qin Wang, Hao-Ran Zhang, Yuan Zhang, Jian-Zhong Gao, Zai-Zhong Chen: Comparative metabolomics analysis of pigmentary and structural coloration in discus fish (Symphysodon haraldi). In: Journal of Proteomics, Band 233, 2021, Artikel 104085, doi:10.1016/j.jprot.2020.104085.
  10. ↑ Makoto Goda, Ryozo Fujii: Blue chromatophores in two species of callionymid fish. In: BioOne, Band 12, Nr. 6, Oktober 1995, S. 811—813, doi:10.2108/zsj.12.811 (PDF).
  11. ↑ Dieter Froesch: On the fine structure of the Octopus iris. In: Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, Band 145, 1973, S. 119—129.
  12. ↑ Richard A. Cloney, Steven L. Brocco: Chromatophore organs, reflector cells, iridocytes and leucophores in cephalopods. In: American Zoologist, Band 23, Nr. 3, August 1983, S. 581—592, doi:10.1093/icb/23.3.581 (PDF).
  13. ↑ Ryan Gilmore, Robyn Crook, Jacob L. Krans: Cephalopod camouflage: cells and organs of the skin. In: Nature Education, Band 9, Nr. 2, 2016, S. 1 (mit Schemazeichnung eines chromatophoren Organs).
  14. ↑ Eintrag zu Chromatophoren. In: Römpp Online. Georg Thieme Verlag, abgerufen am 10. April 2011.
  15. ↑ I. R. Prokhorenko, O. P. Serdyuk, I. I. Proskuryakov, A. O. Ganago, et al.: Isolation and characterization of the complex of the reaction center with cytochromes from chromatophores of Chromatium minutissimum [Fungi]. In: Doklady Biochemistry. Akademiia Nauk, Band 243, 1979, S. 395—397.
  16. ↑ Vladimir P. Shinkarev, Michael I. Verkhovsky, Jan Sabo, Natalia I. Zakharova, Alexander A. Kononenko: Properties of photosynthetic reaction centers isolated from chromatophores of Chromatium minutissimum. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Band 1098, Nr. 1, Dezember 1991, S. 117—126, doi:10.1016/0005-2728(91)90015-G.
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