Virus-Taxonomie

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Als Virus-Taxonomie bezeichnet man die international verbindliche Benennung von Viren, Virusfamilien und -gattungen. Die Entscheidung über verschiedene Taxa wird von einem internationalen Gremium, dem

International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)

, beraten und getroffen.

Die Virus-Taxonomie ist ein an die Taxonomien von Pflanzen und Tieren angelehnter Versuch, die Vielfalt viraler und subviraler Entitäten (auch Prionen und Retrotransposons) systematisch und einheitlich zu ordnen. Sie darf nicht mit der weiter gefassten Virusklassifikation verwechselt werden, bei der verschiedene Eigenschaften von Viren zur Einteilung herangezogen werden können (zum Beispiel nur Genomstruktur, Baltimore-Klassifikation, Wirtsspecies, Übertragungsart etc.).

Historie

Vorgänger der heutigen ICTV-Taxonomie ist die von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier im Jahre 1962 entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen begründete System (nach diesen Autoren LHT-System genannt). In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Spezies/Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich ab 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.[1] Wichtige Kriterien dieser Baltimore-Klassifikation sind:

  1. die Genomstruktur:
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang – im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu
    • eventuelle Segmentierung: segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • lineare oder zirkuläre Topologie
  2. die Form (Symmetrie) des Kapsids
  3. das Vorhandensein einer Hülle
  4. die Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
  5. die Replikationsstrategie (abhängig von Genomstruktur)
  6. die Virusgröße

Virustaxonomie nach ICTV

Das

International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)

begann Anfang der 1970er Jahre mit der Ausarbeitung und Umsetzung von Regeln für die Benennung und Klassifizierung von Viren, eine Arbeit, die bis in die Gegenwart andauert. Das ICTV ist das einzige Gremium, das von der

International Union of Microbiological Societies

mit der Aufgabe betraut wurde, eine universelle Virustaxonomie zu entwickeln, zu verfeinern und aufrechtzuerhalten.[2] Das System hat viele Gemeinsamkeiten mit dem Klassifikationssystem der zellulären Organismen, wie z. B. die Taxonstruktur. Es gibt jedoch einige Unterschiede, wie etwa die fest vorgeschriebenen Namensendungen für taxonomische Namen aller Ränge ab Gattung aufwärts, sowie die durchgängige Verwendung von Kursivschrift für alle taxonomischen Namen[3] – anders als für zelluläre Organismen (nach

International Code of Nomenclature

für Algen, Pilze und Pflanzen und

International Code of Zoological Nomenclature

).[4]

Gegenüber den Baltimore-Kriterien zielt dabei der Fokus zunehmend auf Übereinstimmungen in der Nukleotidsequenz (Homologie).

Dies erlaubt es im Prinzip auch Metagenomanalysen mit einzubeziehen, so dass man für die Aufstellung einer Taxonomie nicht mehr notwendig auf die Isolation eines Virusstamms angewiesen ist. Möglich machen dies die Fortschritte in Vereinfachung, Zugänglichkeit, Dauer und Kosten der Gensequenzierung. Auch wenn die Baltimore-Kriterien an zweiter Stelle immer noch eine wichtige Rolle spielen, geraten sie immer weiter in den Hintergrund. Spezies, über die das ICTV keine ausreichenden Genom-Informationen bekommt, sind daher taxonomisch nicht einzuordnen und werden vom ICTV ggf. auch wieder ausgelistet. Zudem hat das ICTV immer mehr Taxa höheren Ranges aufgestellt, die aufgrund von Gen-Homologien Vertreter verschiedener Baltimore-Gruppen in sich vereinen (z. B. Pleolipoviridae, Ortervirales und zwei der vier Realm – en.

realms

), und die daher als Gruppe nicht im Baltimore-System unterzubringen sind.

Für die Taxonomie unberücksichtigt, aber dennoch für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtige Kriterien sind:

  • gemeinsame Organismen (Wirte), die sie infizieren
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs (z. B. Hepatitis-Viren)
  • gemeinsame Übertragungswege, z. B. Übertragung durch Vektoren (Gliederfüßer: Arboviren)
Vergleich der ICTV-Virustaxonomie von 1991 und seit 2018

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der her­kömm­lichen Virus­klassi­fikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen). Oberste Rangstufe ist jetzt Realm[5] (en.

realm

, anstelle der Domäne bei zellulären Organismen):[6][7]

Realm (en.
realm
) (…viria)
Subrealm (en.
subrealm
) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en.
kingdom
) (…virae)
Unterreich (en.
subkingdom
) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Spezies/Species (…virus)

Für spezielle Fälle sind ausnahmsweise auch bestimmte Abweichungen der Namensform möglich (s. u.).

Es gibt in diesen Richtlinien (bisher) keine Definition von Tribus, Unterarten (Subspezies), Stämmen (analog zu Bakterienstamm, en.

strain

) oder Isolaten. Die Namen einzelner Viren (im Sinn von Isolaten oder Stämmen) werden – genauso wie reine Akronyme normal (nicht kursiv) geschrieben.[3]

Anzahl der Taxa

Unter den Viren gibt es zurzeit (Stand 8. April 2022, ratifiziert März 2022) folgende Anzahl von Vertretern der jeweiligen taxonomischen Rangstufen:[8]

Rang Anzahl Mitglieder
Art 10434
Untergattung 84
Gattung 2606
Unterfamilie 168
Familie 233
Unterordnung 8
Ordnung 65
Unterklasse 0
Klasse 39
Subphylum 2
Phylum 17
Unterreich 0
Reich 10
Subrealm 0
Realm 6

Virologen haben bei Indischen Riesenflughunden mittels PCR-Techniken nach bekannten und unbekannten Vertretern von neun verschiedenen Virenfamilien respektive -gattungen gesucht, und aufgrund dieser Resultate abgeschätzt, dass die gesamte Säugetierwelt mindestens 320.000 Virenarten beherbergen muss.[9] In der offiziellen Veröffentlichung des ICTV (Stand März 2020, Master Species List 2018b.v2)[10] finden sich aufgrund des starken Zuwachses an Wissen viele sonst übliche Bezeichnungen nicht, da über deren taxonomische Zuordnung bisher noch keine einheitliche Meinung gefunden werden konnte.

Top-Level Taxa

Stand: Ende März 2022 (MSL#37)[11]

Realm (en.

realms

)

Klasse(n) ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

Familien ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

Gattungen ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

Im Gegensatz zu den zellulären Organismen (Lebewesen) bilden die Viren in ihrer Gesamtheit keine monophyletische Gruppe, sondern mehrere Verwandtschaftsgruppen mit vermutet unterschiedlicher Entstehungsgeschichte (auch wenn zwischen all diesen Gruppen und den Lebewesen horizontaler Gentransfer möglich ist). Die Realms können als solche maximalen Verwandtschaftsgruppen angesehen werden, bei den Top-Level-Taxa niedrigerer Ränge ist dagegen eine künftige Zuweisung zu neuen oder zu bestehenden Realms möglich (und in der Vergangenheit auch schon geschehen).

DNA-Viren

Die Viren mit DNA-Genom bilden keine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade) und daher keine taxonomische Einheit (Taxon). Realms von DNA-Viren sind: Adnaviria, Duplodnaviria, Monodnaviria und Varidnaviria, daneben gibt es derzeit (April 2022) noch einige Taxa von DNA-Viren in ohne Zuordnung zu einem Realm.

Die Klassifizierung nach den Baltimore-Kriterien identifiziert nicht immer vollständige Verwandtschaftsgruppen (Kladen). Baltimore-Gruppen umfassen oft mehrere Realms, d. h. Bereiche von Viren vermutlich unterschiedlichen Ursprungs. Umgekehrt erstrecken sich manche Virentaxa über mehrere Baltimore-Gruppen, weil etwa dsDNA-Vertreter und ssDNA-Vertreter offenbar naher verwandt sind. Zu Details der Baltimore-Klassifizierung siehe Virusklassifikation §Die Baltimore-Klassifikation.

Revers transkribierende DNA- und RNA-Viren (ssRNA-RT und dsDNA-RT)

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren (+)ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.[14]

RNA-Viren

Die Viren mit RNA-Genom bilden ebenfalls keine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade) und daher keine taxonomische Einheit (Taxon). Realms von RNA-Viren sind: Riboviria (das zusätzlich auch revers transkribierende Viren enthält) und Ribozyviria, daneben gibt es derzeit (April 2022) noch einige Taxa von RNA-Viren in ohne Zuordnung zu einem Realm.

Viren mit RNA-Genom wurden 2018 in ihrer Gesamtheit zunächst geschlossen in den Realm Riboviria als (vermeintliche) umfassendste Verwandtschaftsgruppe gestellt,[15] dieser Realm umfasste damit die (nicht-taxonomischen) Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5. Da die Riboviria dadurch charakterisiert sind, dass sie eine eigene RNA-abhängige Polymerase kodieren, wurden jedoch im Jahr 2019 wurden Gruppen wieder ausgegliedert, bei denen das nicht der Fall ist, und teilweise dem neuen Realm Ribozyviria zugeführt. Umgekehrt wurden die revers transkribierenden Viren den Riboviria zugeordnet, da sie solche Polymerasen kodieren.[10][11]

Viriforme und Subvirale Erreger

Viriforme

Das ICTV hat im März/April 2022 die für die bis dato als Viren bezeichneten Vertreter der Familie Poly­dna­viridae den neuen Begriff „viri­form“ eingeführt, den diese Taxa fortan im Namen tragen. Insbesondere ist die neue Bezeichnung dieser Gruppe nun

Viroide

Die Taxonomie für Viroide nach ICTV folgt denselben Regeln wie für Viren, nur dass der Namensbestandteil „viroid“ enthält. Die Ab­kürzungen enden auf „Vd“ statt „V“, ggf. gefolgt von einer Nummer (nicht römisch, sondern arabisch).

Satelliten

Das ICTV hat im November 2018 erstmals eine Taxonomie auch für Satelliten-Viren (en.

Satellite Viruses

) herausgegeben, ebenfalls mit demselben Aufbau, jedoch mit Namensbestandteil „satellit“.

Neben der Familie Sarthroviridae wurde vorgeschlagen, folgende Viren ebenfalls als Satelliten aufzunehmen: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus und Virtovirus.[16]

Prionen

  • Vertebrate Prions (Wirbeltier-Prionen)
  • Fungal Prions (Pilz-Prionen)

Vorgeschlagene oder nicht-offizielle Virustaxa

Die Virus-Taxonomie unterliegt ständigen Veränderungen, die einerseits durch neu entdeckte Viren (speziell in marinen und extremen Lebensräumen) bedingt sind, andererseits dadurch, dass aufgrund immer umfangreicherer Sequenzdaten neue verwandtschaftliche Beziehungen erschlossen werden. In der Regel werden Vorschläge für neue Virustaxa von internationalen Arbeitsgruppen dem ICTV unterbreitet, die allerdings schon vor ihrer offiziellen Übernahme in Publikationen oder Datenbanken (auch denen des NCBI) verwendet werden. Meist sind dies serologisch begründete Serogruppen innerhalb von Gattungen und Familien, aber auch neu geschaffene Virusordnungen, -familien (z. B. „Pithoviridae“) oder -unterfamilien (z. B. „Klosneuvirinae“).

Literatur

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2012, ISBN 0-12-249951-4
  • A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Amsterdam 2005, ISBN 978-0-12-384684-6
  • Eugene V. Koonin, Tatiana G. Senkevich, Valerian V. Dolja: The ancient Virus World and evolution of cells, in: Biol Direct 1:29, 19. September 2006, doi:10.1186/1745-6150-1-29, PMID 16984643, PMC 1594570 (freier Volltext)

Weblinks

Einzelnachweise und Anmerkungen

  1. ↑ Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  2. ↑ E. J. Lefkowitz, D. M. Dempsey, R. C. Hendrickson, R. J. Orton, S. G. Siddell, D. B. Smith: Virus taxonomy: the database of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). In: Nucleic Acids Research. 46, Nr. D1, Januar 2018, S. D708–D717. doi:10.1093/nar/gkx932. PMID 29040670. PMC 5753373 (freier Volltext).
  3. ↑ a b ICTV: How to write virus, species, and other taxa names, ICTV online
  4. ↑ ICTV Code. In: talk.ictvonline.org . International Committee on Taxonomy of Viruses.
  5. ↑ Antwort der Bayerischen Staatsministerin für Gesundheit und Pflege zur schriftlichen Anfrage der Abgeordneten Franz Bergmüller et al. München, 16. Oktober 2020
  6. ↑
    International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe
    , Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  7. ↑
    International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee
    : The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der
    Master Species List
    (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  8. ↑ ICTV: Virus Taxonomy 2021 Release (MSL#37)
  9. ↑ Simon J. Anthony et al.: A Strategy To Estimate Unknown Viral Diversity in Mammals. In: mBio. 3. September 2013, doi:10.1128/mBio.00598-13.
  10. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35). Excel-Datei.
  11. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37). Excel-Datei
  12. ↑ Aufgrund struktureller Ähnlichkeiten wurde vorgeschlagen, die Ordnung Ligamenvirales und die Familie Tristromaviridae in einer Klasse Tokiviricetes zu vereinen (toki bedeutet "Faden" auf Georgisch und -viricetes ist das offizielle Suffix für Virusklassen). Referenz: F. Wang, D. P. Baquero, Z. Su, T. Osinski, D. Prangishvili, E. H. Egelman, M. Krupovic: Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere. In: Virus Evolution. 6, Nr. 1, Januar 2020, S. veaa023. doi:10.1093/ve/veaa023. PMID 32368353. PMC 7189273 (freier Volltext). Das ICTV hat diesem Vorschlag März/April stattgegeben(MSL#37).
  13. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  14. ↑ SIB: Reverse Transcribing Viruses, auf: ViralZone
  15. ↑ ICTV Master Species List 2018b v2 MSL #34v, März 2019
  16. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, M. G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Band 161, Nr. 1, 2016, S. 233–247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9 (englisch).
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