Quelltext der Seite C4-Pflanze

{{SEITENTITEL:C<sub>4</sub>-Pflanze}}
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0009760
| Eltern = [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]<br />[[Dunkelreaktion]]
| Kinder =
}}
{| class="wikitable float-right" style="text-align:left" width="25%"
|- class="hintergrundfarbe6" align="center"
| Namensgebende C<sub>4</sub>-Moleküle mit <span style="color:blue;">'''blau'''</span> markierter Kette aus vier Kohlenstoffatomen
|-
| [[Datei:L-Aspartic Acid (blue) Structure V.1.png|zentriert|130px]] <small>[[L-Asparaginsäure]]</small>
|-
| [[Datei:L-Malic Acid (blue) Formula V.1.png|zentriert|130px]] <small>[[L-Äpfelsäure]]</small>
|}

'''C<sub>4</sub>-Pflanzen''' nutzen einen [[Stoffwechsel]]weg, um [[Kohlenstoffdioxid]] für die [[Photosynthese]] zunächst vorzufixieren und erst dann wie [[C3-Pflanze|C<sub>3</sub>-Pflanzen]] im [[Calvin-Zyklus]] zu [[Kohlenhydrate]]n aufzubauen (C<sub>4</sub>-Photosynthese). Der Name C<sub>4</sub> leitet sich vom ersten Fixierungsprodukt ab, welches durch die [[Assimilation]] von Kohlenstoffdioxid entsteht. Während dies bei C<sub>3</sub>-Pflanzen eine Kohlenstoffverbindung mit drei C-Atomen ist ([[3-Phosphoglycerat|<small>D</small>-3-Phosphoglycerat]]), findet man in C<sub>4</sub>-Pflanzen als erstes [[Oxalessigsäure|Oxalacetat]], eine Verbindung mit vier C-Atomen.

Die [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]] und der Calvin-Zyklus erfolgen in C<sub>4</sub>-Pflanzen räumlich voneinander getrennt. Durch Aufbringung von Energie wird dadurch Kohlenstoffdioxid aktiv angereichert, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der [[Spaltöffnung]]en – führt. Daher sind C<sub>4</sub>-Pflanzen den C<sub>3</sub>-Pflanzen [[Ökophysiologie|ökophysiologisch]] unter [[Arides Klima|ariden]] Bedingungen überlegen. Durch die aktive Anreicherung findet die [[Photorespiration]] deutlich seltener statt. Typische C<sub>4</sub>-Pflanzen sind insbesondere [[Gräser]], darunter auch bekannte [[Nutzpflanzen]] wie [[Mais]], [[Zuckerrohr]] und [[Hirse]], aber auch andere Arten, wie [[Amarant (Pflanzengattung)|Amarant]].

[[Pflanzen]] mit einem [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel]] (CAM-Pflanzen) verfahren ähnlich wie C<sub>4</sub>-Pflanzen, bei ihnen sind Vorfixierung und der Calvin-Zyklus indes zeitlich voneinander getrennt.

== Vorkommen der C<sub>4</sub>-Photosynthese im Pflanzenreich ==
[[Datei:Rispenhirse grün.jpg|mini|[[Rispenhirse]], eine C<sub>4</sub>-Pflanze]]
Etwa 3 % der [[Bedecktsamer]] betreiben C<sub>4</sub>-Photosynthese. Die meisten (ca. 80 %<ref name=":2">{{Literatur |Autor=Rowan F. Sage |Titel=A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame |Sammelwerk=Journal of Experimental Botany |Band=68 |Nummer=2 |Datum=2017 |DOI=10.1093/jxb/erx005 |PMID=28110278 |Seiten=e11–e28}}</ref>) gehören zu den [[Gras|Gräsern]], insbesondere den [[Süßgräser]]n,<ref name="Strasburger312" /> gefolgt von [[Seggen]]. Der Großteil der schnell wachsenden Agrarpflanzen sind C<sub>4</sub>-Pflanzen, jedoch fallen auch viele der als sehr hartnäckig eingestuften [[Unkraut|Unkräuter]] (z.&nbsp;B. [[Hühnerhirse]], [[Blutrote Fingerhirse]]<ref name=":2" /> oder [[Knolliges Zypergras]]<ref name=":2" />) darunter.<ref name="Heldt226" /> Doch auch bei einer Reihe von [[Zweikeimblättrige]]n gibt es diesen Stoffwechselweg, insbesondere bei den [[Fuchsschwanzgewächse]]n und anderen [[Nelkenartige]]n, bei [[Wolfsmilchgewächse]]n und vereinzelt bei [[Windengewächse]]n und [[Korbblütler]]n. Bei den Fuchsschwanzgewächsen (Amaranthaceae) gibt es in der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Melden]] sowohl C<sub>3</sub>- als auch C<sub>4</sub>-Arten. Bekannte C<sub>4</sub>-Pflanzen sind [[Amarant (Pflanzengattung)|Amarant]], [[Hirse]], [[Mais]], [[Zuckerrohr]] und [[Riesen-Chinaschilf]].

Da die C<sub>4</sub>-Photosynthese mindestens 65-mal unabhängig voneinander in 19 verschiedenen [[Familie (Biologie)|Familien]] entstanden ist (Stand 2017<ref name=":2" />), spricht man von einem [[polyphyletisch]]en Merkmal.

Gegenüber C<sub>3</sub>-Pflanzen zeichnen sich C<sub>4</sub>-Pflanzen bei Wasserknappheit, hohen Temperaturen und Sonneneinstrahlung aus.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Peter Raven, Ray F. Evert, Susan Eichhorn |Titel=Biologie der Pflanzen |Auflage=4 |Verlag=de Gruyter |Ort=Berlin/New York |Datum=2006 |Seiten=154 |ISBN=3-11-018531-8}}</ref> Daher sind sie gegenüber anderen Pflanzenarten in ebendiesen Klimazonen im Vorteil. So betreiben etwa 70 % aller im [[Death-Valley-Nationalpark]] lebenden Arten eine C<sub>4</sub>-Photosynthese.<ref name="Strasburger311" /> Allgemein wächst der Großteil aller C<sub>4</sub>-Gräser in Regionen mit weniger als 30 Grad [[Geographische Breite|geographischer Breite]].<ref name="Sage" /> Sie sind seltener in kalten Regionen zu finden, beispielsweise in der [[Boreale Zone|borealen Zone]] zwischen dem 50. und 65. Breitengrad und in großen Höhenlagen. Eine Ausnahme stellt die baumlose [[Tundra]] der [[Höhenstufe (Ökologie)#Alpen und Mittelgebirge Deutschlands und Österreichs|alpinen]] Zone dar, wo es trocken ist. Auch in [[Tibet]] wurde in einer Höhenlage von etwa 5200 Metern die C<sub>4</sub>-Grasart ''[[Orinus thoroldii]]'' entdeckt.<ref name="Sage" /> Allgemein kommen sie in [[Polare/Subpolare Zone|polaren und subpolaren]] Gegenden (jenseits des 65. Breitengrades) nicht vor.

Es gibt einige kältetolerante C<sub>4</sub>-Pflanzen, die Frost sowie winterliche Temperaturen (−20&nbsp;°C) überstehen können, beispielsweise C<sub>4</sub>-Gräser in den [[Anden]]. Auch in kühlen Regionen wie der Küste [[Neuseeland]]s, den atlantischen Küsten [[Kanada]]s und [[Großbritannien (Insel)|Großbritanniens]] oder manchen [[Sumpf]]gegenden wachsen C<sub>4</sub>-Pflanzen. Bei [[Nacktsamige Pflanzen|Nacktsamern]], [[Moose]]n oder [[Kryptogame]]n wurden keine C<sub>4</sub>-Pflanzen identifiziert.<ref name=":2" /> Es ist noch nicht bekannt, warum es – bis auf ein paar wenige Ausnahmen – keine [[Baum|Bäume]] mit einer C<sub>4</sub>-Photosynthese gibt.<ref name=":2" /> So wurden auf [[Hawaii]] nur ein paar seltene Arten der Gattung ''[[Wolfsmilch|Euphorbia]]'' entdeckt, beispielsweise ''[[Euphorbia olowaluana]]'' oder ''[[Euphorbia herbstii|E. herbstii]]'' (früher als <em>E. forbesii</em> bezeichnet).<ref name=":2" /> Phylogenetische Untersuchungen weisen darauf hin, dass der Vorgänger dieser C<sub>4</sub>-Bäume ursprünglich ein C<sub>4</sub>-Kraut war, das sich erst danach durch [[Dickenwachstum|sekundäres Dickenwachstum]] zu einer Baumart entwickelt hatte.<ref>{{Literatur |Autor=Sophie N R Young, Lawren Sack, Margaret J Sporck-Koehler, Marjorie R Lundgren |Titel=Why is C4 photosynthesis so rare in trees? |Hrsg= |Sammelwerk=Journal of Experimental Botany |Band=71 |Nummer=16 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2020-08-06 |DOI=10.1093/jxb/eraa234 |PMC=7410182 |PMID=32409834 |Seiten=4629–4638}}</ref>

C<sub>4</sub>-Pflanzen stellen heute zwar weltweit nur etwa 5 % der [[Biomasse]] und 3 % der Pflanzenarten,<ref name="Bond2005">{{cite journal
|author=W. J. Bond, F. I. Woodward, G. F. Midgley,|year=2005 |title=The global distribution of ecosystems in a world without fire
|journal=New Phytologist |volume=165 |issue=2 |pages=525–538 |doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x |pmid=15720663}}</ref> sind aber für 23 % der Fixierung von Kohlenstoffdioxid verantwortlich.<ref name="Kellogg">{{Cite journal|last=Kellogg|first=Elizabeth A.|title=C4 photosynthesis|journal=Current Biology|volume=23|issue=14|pages=R594–R599|doi=10.1016/j.cub.2013.04.066}}</ref> In den letzten dreißig Jahren ist eine Ausbreitung von C<sub>4</sub>-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um [[hirse]]artige Gräser und Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische Flora gewertet.<ref name="Dietmar Brandes" />

=== Identifizierung ===
Um C<sub>3</sub>- von C<sub>4</sub>-Pflanzen unterscheiden zu können, bedient man sich verschiedener Verfahren:<ref name="Strasburger312" /> So gibt die Blattanatomie (vgl. Abschnitt [[#Anatomie|unten]]) bereits erste Hinweise. Darüber hinaus kann durch radioaktive Isotope (<sup>14</sup>C) das primäre Photosyntheseprodukt identifiziert werden (Kurzzeit-<sup>14</sup>CO<sub>2</sub>-Fixierung). Der [[CO2-Kompensationspunkt|CO<sub>2</sub>-Kompensationspunkt]] lässt ebenfalls Rückschlüsse auf den Stoffwechseltyp zu. C<sub>4</sub>-Pflanzen zeichnen sich über eine sehr geringe oder nicht messbare [[Photorespiration]] aus. Schließlich kann durch das <sup>13</sup>C/<sup>12</sup>C-Isotopenverhältnis im Kohlenstoff der Pflanze auf eine C<sub>3</sub>- von C<sub>4</sub>-Photosynthese geschlossen werden (vgl. Abschnitt [[#Isotopendiskriminierung|unten]]).

== Entdeckung ==
Unabhängig von der Bedeutung des zugrundeliegenden Stoffwechselweges wurden morphologische und pflanzenanatomische Besonderheiten von C<sub>4</sub>-Pflanzen Ende des 19. Jahrhunderts und Anfang des 20. Jahrhunderts beobachtet. So identifizierte [[Gottlieb Haberlandt]] die Kranzanatomie (vgl. Abschnitt unten) in verschiedenen Gräsern. Die in den Bündelscheidenzellen stattfindende Bildung und Anreichung von Stärke wurde 1944 in der Literatur beschrieben.<ref name="Furbank2016" /> Unterschiedlich ausgeprägte Chloroplasten in den Bündelscheidenzellen bzw. Mesophyllzellen (dimorphologische/dimorphogene Chloroplasten) lieferten dann 1955<ref>{{cite journal | author = Hodge, AJ, McLean, JD. und Mercer, FV. | year = 1955 | month = Nov | title = Ultrastructure of the lamellae and grana in the chloroplasts of Zea mays | journal = J Biophys Biochem Cytol. | volume = 1 | issue = 6 | pages = 605-614| pmid = 19866553 | pmc = 2223833}}</ref> einen Hinweis auf eine tatsächlich unterschiedliche Spezialisierung im Stoffwechselweg.

Die ersten biochemischen Untersuchungen an einer C<sub>4</sub>-Pflanze wurden durch [[Hugo Kortschak]] durchgeführt. Anfang der 1950er Jahre identifizierte er an einem Zuckerrohr-Forschungsinstitut in [[Hawaii]] durch radioaktive Markierung mittels <sup>14</sup>CO<sub>2</sub> als erstes CO<sub>2</sub>-Fixierungsprodukt <small>L</small>-[[Malat]] und <small>L</small>-[[Aspartat]]. Diese sind C<sub>4</sub>-Verbindungen und standen damit in Widerspruch zu den Befunden von [[Melvin Calvin]], [[Andrew Benson]] und [[James Bassham]]. Sie hatten nämlich gezeigt, dass das erste Stoffwechselprodukt bei der CO<sub>2</sub>-Fixierung in der [[Dunkelreaktion]] eine C<sub>3</sub>-Verbindung, [[3-Phosphoglycerat]], ist. Die Ergebnisse Kortschaks wurden zunächst 1954 unreferenziert im Jahresbericht des Instituts veröffentlicht und fanden erst 1957 und 1962 nach weiteren Untersuchungen in der wissenschaftlichen Literatur Erwähnung.<ref name="Hatch2002" /> Die weitere Aufklärung wurde aber nicht weiter vorangetrieben, da die Forschergruppe zum einen nicht über das notwendige biochemisch-enzymologische Können und Wissen für weitere Arbeiten verfügte. Zum anderen standen Kortschaks Ergebnisse im Widerspruch zum allgemein akzeptierten Dogma der (C<sub>3</sub>-)Photosynthese durch die Arbeit von Melvin Calvin, so dass Kortschak selbst nach Kontakt mit der Forschergruppe um Calvin eingeschüchtert war. Erst 1965<ref>{{cite journal | author = Kortschak, HP., Hartt, CE. und Burr, GO. | year = 1965  | month = März | title = Carbon Dioxide Fixation in Sugarcane Leaves | journal = Plant Physiol. | volume = 40 | issue = 2 | pages = 209–213 | pmid =16656075 | url = http://www.plantphysiol.org/content/40/2/209.long}}</ref> wurden die Ergebnisse dann in einem öffentlich zugänglicheren Fachmagazin publiziert.<ref name="Furbank2016">{{cite journal | author = Robert T. Furbank | year = 2016 | month = Juli | title = Walking the C 4 pathway: past, present, and future | journal = J Exp Bot | volume = 67 | issue = 14 | pages = 4057–4066 | pmid =27059273 | doi = 10.1093/jxb/erw161}}</ref>

Unabhängig von Kortschak entdeckte 1960 auch der Russe [[Yuri Karpilov]] bei [[Mais]], dass das erste Fixierungsprodukt eine C<sub>4</sub>-Verbindung ist, was jedoch erst in den späten 1960er-Jahren bekannt wurde.<ref name="Furbank2016" /> Auch der australische Pflanzenforscher [[Barry Osmond]] gelangte durch Markierungsexperimente bei Pflanzen der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Melden]] (insbesondere ''[[Atriplex spongiosa]]''<ref name=":2" />) zu dem Schluss, dass das erste Fixierungsprodukt Malat sei. Wegen Zweifel aus der Fachwelt wurden diese Ergebnisse erst 1967<ref>{{cite journal | author = Osmond, CB. | year = 1967 | month = Jun  | title = Beta-carboxylation during photosynthesis in Atriplex | journal = Biochim Biophys Acta. | volume = 141 | issue = 1 | pages = 197–199 | pmid = 6069308 | doi = 10.1016/0304-4165(67)90264-4}}</ref> publiziert.<ref name="Furbank2016" />

Erst die australischen Forscher [[Marshall Davidson Hatch]] und [[Charles Roger Slack]] konnten mit jenen Ergebnissen und eigenen Untersuchungen die [[Biochemie]] des Stoffwechselweges entschlüsseln. Zunächst wurde 1966 ein erstes Modell vorgeschlagen, in dem eine C<sub>3</sub>-Verbindung (Pyruvat oder Phosphoenolpyruvat) zu einer C<sub>4</sub>-Dicarbonsäure carboxyliert wurde. Das vierte Kohlenstoffatom dieser neu entstandenen Dicarbonsäure werde dann zu einem Akzeptor transferiert, so dass daraus 3-Phosphoglycerat entsteht. Dabei werde die ursprüngliche C<sub>3</sub>-Verbindung wieder regeneriert. In den Folgejahren wurden weitere Kenntnisse gewonnen, beispielsweise wurden das primäre carboxylierende Enzym (PEP-Carboxylase) sowie weitere inter- bzw. intrazelluläre Schlüsselenzyme des neuen Stoffwechselweges identifiziert. Mit diesen Daten konnten die Forscher 1971 ein detailliertes Schema aufstellen.<ref name="Hatch1971" /> Infolgedessen wird der C<sub>4</sub>-Stoffwechsel nach seinen Entdeckern auch als '''Hatch-Slack-Weg''' bzw. '''Hatch-Slack-Zyklus''' bezeichnet. Hatch und Slack dagegen bezeichneten den Stoffwechselweg als '''C<sub>4</sub>-Dicarbonsäureweg'''.<ref name="Hatch2002" />

== Anatomie ==
[[Datei:Cross section of maize, a C4 plant..jpg|mini|hochkant=1.5|Künstlerische Zeichnung eines Blattquerschnittes aus der C<sub>4</sub>-Pflanze [[Mais]]. In rosa sind die Bündelscheidenzellen dargestellt, die von den Mesophyllzellen (türkis) umgeben sind. Auf der Blattunterseite befinden sich die [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] (blau). Die Leitbündel sind in Rot dargestellt.]]
[[Datei:C4 plants.svg|mini|hochkant=1.5|Übersicht über den C<sub>4</sub>-Stoffwechsel: A: Mesophyllzelle; B: Bündelscheidenzelle; PEP: Phosphoenolpyruvat; CC: Calvin-Zyklus<br />1. CO<sub>2</sub> wird vorfixiert (A).<br />2. Die daraus gebildete C<sub>4</sub>-Verbindung wird in das benachbarte Kompartiment transportiert (B)<br />3. Dort wird CO<sub>2</sub> freigesetzt und im Calvin-Zyklus verbraucht.<br />4. Der übrige C<sub>3</sub>-Körper wird wieder zurücktransportiert und für einen weiteren Zyklus regeneriert.]]

C<sub>4</sub>-Pflanzen lassen sich häufig aufgrund einer charakteristischen [[Blatt (Pflanze)#Anatomie|Anatomie]] des Blattes identifizieren. Hierbei sind die [[Leitbündel]] in einem ersten Ring von den [[Bündelscheide]]nzellen kranzförmig eingebettet. Die Bündelscheidenzellen sind dann wiederum von den [[Mesophyll]]zellen in einem zweiten Ring umgeben (vgl. Abbildung). Durch die zahlreichen Leitbündel liegen Mesophyll und Bündelscheide etwa in einem Verhältnis von 1:1 vor.<ref name="Gowik" /> Dieser besondere Aufbau wird auch als „Kranzanatomie“ oder nach den vom [[Gottlieb Haberlandt]] 1896 geprägten Begriff „Kranztyp“<ref name="Pflanzenphysiologie281" /> bezeichnet. Für das Ausbilden der Kranzanatomie von C<sub>4</sub>-Pflanzen spielt das Wurzelgen ''SCARECROW'' eine wichtige Rolle, was Experimente an Maispflanzen zeigen.<ref name="SCARECROW" />
Das die Bündelscheiden umgebende Mesophyll ist nicht in ein C<sub>3</sub>-typisches [[Parenchym#Schwammparenchym|Schwamm-]] bzw. [[Parenchym#Palisadenparenchym|Palisadenparenchym]] differenziert.<ref name="Strasburger308" />

Durch diese besondere Anordnung erklärt sich auch das Prinzip des C<sub>4</sub>-Stoffwechselweges, der sich meistens über zwei benachbarte Zelltypen erstreckt, die ein hohes Maß an Funktionalisierung aufweisen. Hierbei wird CO<sub>2</sub> zunächst in Mesophyllzellen in eine C<sub>4</sub>-Verbindung vorfixiert. Mesophyllzellen enthalten kein RuBisCO. Das in Form von jener C<sub>4</sub>-Verbindung gebundene CO<sub>2</sub> wird über besonders zahlreiche [[Plasmodesmen]] in Bündelscheidenzellen transportiert und dort freigesetzt. Diese können aufgrund ihrer Enzymausstattung den [[Calvin-Zyklus]] ausführen. Die Zellwände der Bündelscheidenzellen sind häufig [[suberin]]isiert, wodurch das frei werdende CO<sub>2</sub> kaum aus der Zelle [[Diffusion|diffundieren]] kann. Es sammelt sich in der Zelle an, so dass eine hohe CO<sub>2</sub>-Konzentration (etwa 10-mal höher als in der Außenluft<ref name="Lüttge776" />) für die [[RuBisCO]] herrscht, die es zur [[Assimilation (Biologie)|Assimilation]] in den Calvin-Zyklus einführt. Die bei der Freisetzung entstehende C<sub>3</sub>-Verbindung wird wieder in die Mesophyllzelle zurücktransportiert. Die CO<sub>2</sub>-Vorfixierung (in Mesophyllzellen) und die eigentliche Kohlenstoff[[Assimilation (Biologie)|assimilation]] im Calvin-Zyklus (in Bündelscheidenzellen) sind damit räumlich voneinander getrennt und finden damit in unterschiedlichen Reaktionsräumen statt.

Durch diese Funktionstrennung unterscheiden sich auch die Chloroplasten der Mesophyll- und Bündelscheidenzellen mancher C<sub>4</sub>-Pflanzen.<ref name="Häder205" /> So erhalten die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen viel Stärke und es fehlen die Grana. Man spricht von einem ''Chloroplastendimorphismus''<ref name="Strasburger308" /> bzw. ''dimorphogene Chloroplasten''. Dieser ist für den Ablauf der C<sub>4</sub>-Photosynthese indes nicht unbedingt erforderlich.<ref name="Häder205" />

== Biochemie ==
=== Abgrenzung zu C<sub>3</sub>- und CAM-Pflanzen ===
Zum Aufbau von Kohlenhydraten betreiben alle grünen Pflanzen [[Photosynthese]]. Dabei wird in der „Dunkelreaktion“ Kohlenstoffdioxid (CO<sub>2</sub>) fixiert und zu Kohlenhydraten aufgebaut. Die meisten Pflanzen (C<sub>3</sub>-Pflanzen) betreiben einen als C<sub>3</sub>-Stoffwechsel beschriebenen Mechanismus, bei dem Kohlenstoffdioxid passiv durch die [[Stoma (Botanik)|Stomata]] in die Zellen gelangt und während des Tages im Calvin-Zyklus als Substrat fixiert wird. Diese passive Diffusion von Kohlenstoffdioxid in die Zellen hat einen Nachteil bei hohen Umgebungstemperaturen. Pflanzen müssen unter diesen Bedingungen ihre Stomata schließen, um den Wasserverlust durch Transpiration in Grenzen zu halten und nicht auszutrocknen. Durch den Verschluss der Stomata wird allerdings auch der Gasaustausch und damit die Aufnahme von CO<sub>2</sub> für die Photosynthese erschwert. Ein zusätzliches Problem ist, dass das Enzym RuBisCo (welches die CO<sub>2</sub>-Fixierung im Calvin-Zyklus durchführt) neben seiner [[Carboxylase]]funktion auch eine [[Oxygenase]]funktion besitzt. Ein niedriger CO<sub>2</sub>-Partialdruck, ein hoher O<sub>2</sub>-Partialdruck und hohe Temperaturen begünstigen die Oxygenasefunktion der RuBisCO. Bei der unerwünschten Oxidation wird [[Ribulose-1,5-bisphosphat]] verbraucht und muss über die sogenannte [[Photorespiration]] aufwendig regeneriert werden.

C<sub>4</sub>-Pflanzen begegnen dem Problem der Kohlenstoffdioxidbereitstellung durch einen besonderen Mechanismus. Aktiv und damit unter Energieverbrauch wird die CO<sub>2</sub>-Konzentration für die Fixierung erhöht. Hierbei findet eine räumliche Trennung (zwei Zelltypen: Mesophyllzellen und Leitbündelscheidenzellen) für die Vorfixierung und Metabolisierung von Kohlenstoffdioxid statt. Dies erlaubt den Pflanzen, ihre Spaltöffnungen teilweise zu schließen, da sie im Gegensatz zu C<sub>3</sub>-Pflanzen nicht durch die einfache Diffusion von Kohlenstoffdioxid in die Zellen eingeschränkt werden. Die nachgeschaltete CO<sub>2</sub>-Fixierung im Calvin-Zyklus entspricht jedoch derjenigen von C<sub>3</sub>-Pflanzen („Dunkelreaktion“). Die Arbeitsteilung beider Reaktionsräume setzt voraus, dass beide Gewebe über eine unterschiedliche Ausstattung beteiligter Enzyme verfügen.

Das vorfixierende Enzym [[PEP-Carboxylase]] besitzt eine viel höhere Affinität für CO<sub>2</sub> als RuBisCO, die hier erst die sekundäre Fixierung durchführt. Da das erste fassbare Fixierungsprodukt ein C<sub>4</sub>-Körper ist, das [[Oxalacetat]], wurde diese Bezeichnung zur Unterscheidung von den Pflanzen mit „normalem“ C<sub>3</sub>-Photosynthesestoffwechsel gewählt.

Die Vorfixierung der C<sub>4</sub>-Pflanzen ähnelt der der [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel|CAM-Pflanzen]]. Allerdings handelt es sich bei den letztgenannten um eine ''zeitliche'' Trennung von Vorfixierung und Calvin-Zyklus, während C<sub>4</sub>-Pflanzen eine ''räumliche'' Trennung durchführen.

=== Biochemie in der Mesophyllzelle ===
Der C<sub>4</sub>-Stoffwechsel funktioniert vom Prinzip her als vorgeschaltete CO<sub>2</sub>-Pumpe, die mit der Fixierung von CO<sub>2</sub> in Form von [[Hydrogencarbonate|Bicarbonat]] (HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>) in der Mesophyllzelle beginnt. Die Bildung von HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> aus CO<sub>2</sub> wird durch eine [[Carboanhydrase]] katalysiert und vollzieht sich im Cytosol.

:<math>\mathrm{CO_2 + H_2O \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+}</math>

Eine [[Phosphoenolpyruvatcarboxylase]] (PEPC) katalysiert die irreversible Kondensation eines Moleküls [[Phosphoenolpyruvat]] (PEP) mit HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>, so dass neben Phosphat [[Oxalacetat]] entsteht. PEPC weist eine sehr hohe Affinität gegenüber PEP auf. Oxalacetat wird in <small>L</small>-[[Malat]] („Malatbildner“), bei manchen C<sub>4</sub>-Pflanzen auch in <small>L</small>-[[Aspartat]] umgesetzt. Das Kohlenstoffdioxid steht im Gleichgewicht mit dem CO<sub>2</sub> des intrazellulären Raumes und damit schließlich zur Außenluft. Da es bereits in der Bündelscheidenzelle dem Gleichgewicht entzogen wird, erleichtert dies die Nachdiffusion. Zudem wird PEPC nicht durch Sauerstoff inhibiert.<ref name=":0" />

{| style="text-align:center;"
| [[Datei:Phosphoenolpyruvat Fischer2.svg]] || [[Hydrogencarbonat|HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>]]{{0}}[[Phosphat|P<sub>i</sub>]]<br />[[Datei:R-Pfeil rechts 1-3.svg]]<br />[[Phosphoenolpyruvat-Carboxylase|PEP-C]] || [[Datei:Oxalacetat Fischer.svg]]
|-
| [[Phosphoenolpyruvat]] (PEP) || || [[Oxalacetat]]
|}

In die Mesophyllzelle zurücktransportiertes Pyruvat gelangt durch einen spezifischen Translokator in den Chloroplasten, hierbei werden Protonen oder Natriumionen mittransportiert.<ref name="Bräutigam" /> Dort setzt eine [[Calvin-Zyklus#Pyruvat-Phosphat-Dikinase|Pyruvat-Phosphat-Dikinase]] Pyruvat zu PEP um. Bei dieser ungewöhnlichen Reaktion wird sowohl ATP als auch anorganisches Phosphat verbraucht. Tatsächlich wird das mittlere Phosphat aus ATP (P<sup>β</sup>) in Pyruvat eingebaut.

:<math>\mathrm{Pyruvat + ATP + P_i \longrightarrow PEP + AMP + PP_i}</math>

Das bei der Reaktion freigesetzte [[Diphosphate|Pyrophosphat]] (PP<sub>i</sub>) wird durch eine [[Pyrophosphatase]] hydrolysiert, und damit thermodynamisch dem Gleichgewichts entzogen. Daher verläuft diese Katalyse irreversibel. PEP gelangt wiederum durch einen spezifischen Antiporter im Gegentausch mit anorganischem Phosphat (PEP-Phosphat-Translokator) ins Cytosol und kann damit wieder mit Bicarbonat kondensieren.<ref name="Heldt217ff." />

=== Reaktionen in der Bündelscheidenzelle ===
Wie nun das Kohlenstoffdioxid wieder freigesetzt und in den Calvin-Zyklus eingespeist wird, ist bei C<sub>4</sub>-Pflanzen unterschiedlich. Es wurden bisher drei Grundtypen der C<sub>4</sub>-Photosynthese identifiziert, die sich zur Bereitstellung von CO<sub>2</sub> während der Decarboxylierung in der Bündelscheidenzelle unterscheiden:<ref name="Strasburger312" /><ref name="Lüttge776" />
* NADP<sup>+</sup>-Malatenzym-Typ ('''NADP-ME'''): Malat wird oxidativ in den Chloroplasten decarboxyliert, was ein [[NADP-abhängiges Malatenzym|NADP<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym]] katalysiert, dabei wird [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADPH]] freigesetzt. Typische Vertreter sind Mais, Zuckerrohr oder [[Sorghumhirse]].
* NAD<sup>+</sup>-Malatenzym-Typ ('''NAD-ME'''): Hier wird Malat in den [[Mitochondrium|Mitochondrien]] decarboxyliert, was ein [[NAD-abhängiges Malat-Enzym|NAD<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym]] unter Verbrauch von [[Nicotinamidadenindinukleotid|NAD<sup>+</sup>]] katalysiert. Das freigesetzte Kohlenstoffdioxid diffundiert dabei in die Chloroplasten. [[Zurückgebogener Amarant]], [[Rispenhirse]] oder [[Portulak]] betrieben diese Art der CO<sub>2</sub>-Freisetzung.
* PEP-Carboxykinase-Typ ('''PEPCK'''): Zwei Kreisläufe laufen hier parallel ab. Einmal wird Malat wie beim NAD-Typ in den Mitochondrien umgesetzt. Überwiegend wird Oxalacetat im Cytosol unter [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Verbrauch durch eine namensgebende [[Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase|PEP-Carboxykinase]] decarboxyliert. Dieser C<sub>4</sub>-Stoffwechseltyp findet sich in schnellwachsenden tropischen Gräsern wie beispielsweise in [[Guineagras]] (''Megathyrsus maximus'') oder ''[[Chloris gayana]]''.

Während alle drei Typen viele Enzymreaktionen in der Mesophyllzelle gemeinsam haben (beispielsweise der Weg zu Oxalacetat und die Regeneration von PEP in den Chloroplasten), unterscheiden sie sich in der Freisetzung von CO<sub>2</sub> in der Bündelscheidenzelle.

Nach der Freisetzung des CO<sub>2</sub> werden Phosphoenolpyruvat (PEP) bzw. Pyruvat durch Plasmodesmen wieder zurück in die Mesophyllzelle transportiert. Bei Pflanzen mit dem NAD-Malat-Enzymtyp wird Pyruvat vorher durch [[Transaminierung]] zu <small>L</small>-[[Alanin]] umgewandelt und dieses dann transportiert.

Durch die Suberinschicht wird ein diffusionsverursachtes Zurückströmen von Kohlenstoffdioxid eingedämmt. Sollte CO<sub>2</sub> doch in die Mesophyllzelle zurückgelangen, wird dieses durch die Carboanhydraseaktivität wieder eingefangen.

Der [[bidirektional]]e Stofftransport erfolgt über Diffusion. Dies setzt voraus, dass es einen ausreichend hohen Konzentrationsgradienten zwischen beiden Zellen geschaffen und aufrechterhalten wird.<ref name="Häder210" /> Da die Übergangsmetabolite (z.&nbsp;B. Malat, Pyruvat) am Ort ihrer Bestimmung schnell verbraucht werden, kann dieser Konzentrationsgradient verwirklicht werden.

==== NADP-Malatenzym-Typ (NADP-ME) ====
[[Datei:C4 photosynthesis NADP-ME type.svg|mini|400px|NADP-ME-Typ C<sub>4</sub>-Photosynthese. PEP = Phosphoenolpyruvat; OA = Oxalacetat; Pyr = Pyruvat; PEPC = PEP-Carboxylase; PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase; NADP-MDH = NADP<sup>+</sup>-abhängige Malatdehydrogenase; NADP-ME = NADP<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym.]]
Der NADP-Malatenzym-Typ ist von allen drei Typen der einfachste. Nachdem Oxalacetat im Cytosol der Mesophyllzelle gebildet wurde, wird dieses durch einen spezifischen Translokator (Oxalacetat/Malat-Antiporter<ref name="Bräutigam" />) in die Chloroplasten gebracht. Dort setzt eine NADP<sup>+</sup>-abhängige Malatdehydrogenase ({{EC|1.1.1.82}}) Oxalacetat unter Verbrauch von NADP zu <small>L</small>-Malat um. Nachdem es wieder aus den Chloroplasten gelangt ist, passiert es die Plasmodesmen zu den Bündelscheidenzellen und wird in die Chloroplasten transportiert. Dort decarboxyliert das namensgebende NADP<sup>+</sup>-abhängige Malatenzym Malat zu Pyruvat, wobei NADP<sup>+</sup> reduziert wird. Über einen spezifischen Translokator verlässt Pyruvat den Chloroplasten und gelangt durch die Plasmodesmen zurück in die Mesophyllzelle. In den Chloroplasten wird dieses wie oben beschrieben zu PEP konvertiert und der Kreislauf geschlossen.

Bei Pflanzen mit dem NADP-abhängigen Malatenzym finden sich in deren Bündelscheidenzellen oft relativ große [[Chloroplasten]]<ref name="Heldt217ff." /> und kaum Mitochondrien.<ref name="Edwards" /> Darüber hinaus variiert die Menge an Granastapel von nicht vorhanden (z.&nbsp;B. bei Zuckerrohr und Hirse) bis halb so viele im Vergleich zur Mesophyllzelle (Fuchsschwanzgewächse); Stromalamellen sind aber vorhanden. Dementsprechend ist bei ihnen das [[Photosystem II]] (PS II) kaum aktiv, welches normalerweise in den Granamembranen der [[Thylakoide]] lokalisiert ist. Zum einen wird dadurch kaum Sauerstoff durch die Photosynthese erzeugt, was das Risiko der Photorespiration weiter senkt. Zum anderen fehlt die Möglichkeit zum linearen [[Elektron]]en-Transport der [[Lichtreaktion]] der Photosynthese, der normalerweise das im Calvin-Zyklus benötigte NADPH erzeugt. Mit nur einem aktiven Photosystem ([[Photosystem I]]) wird in erster Linie [[Photosynthese#Zyklische Photophosphorylierung|zyklische Photophosphorylierung]] betrieben, so dass ATP erzeugt wird.<ref name="Heldt220" /> NADPH muss daher aus der Mesophyllzelle durch die Lichtreaktion der Photosynthese bereitgestellt werden. Es wird aber nicht direkt in die Bündelscheidenzelle transportiert. Stattdessen wird es (zusammen mit ATP) über einen [[Triosephosphat-3-Phosphoglycerat-Shuttle]] indirekt in die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen transferiert. Hierbei dient in der Regel [[Dihydroxyacetonphosphat]].<ref name="Häder207" /> Alternativ entsteht NADPH im Zuge des C<sub>4</sub>-Stoffwechsels, wenn Malat in der Bündelscheidenzelle zu Pyruvat decarboxyliert wird.

==== NAD-Malatenzym-Typ (NAD-ME) ====
[[Datei:C4 photosynthesis NAD-ME type.svg|mini|400px|NAD-ME-Typ C<sub>4</sub>-Photosynthese. PEP = Phosphoenolpyruvat; OA = Oxalacetat; Pyr = Pyruvat; AlaAT = Alanin-Aminotransferase; AspAT = Aspartat-Aminotransferase; PEPC = PEP-Carboxylase; PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase; NAD-MDH = NAD<sup>+</sup>-abhängige Malatdehydrogenase; NAD-ME = NAD<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym.]]
Dieser Typ ist etwas komplizierter als der NADP-ME-Weg. In den Mesophyllzellen setzt hierbei eine cytosolische [[Aspartat-Aminotransferase]] Oxalacetat zu <small>L</small>-Aspartat um. Dafür wird die Aminogruppe von <small>L</small>-Glutamat genutzt, so dass daraus α-Ketoglutarat wird. Anstatt Malat dient also Aspartat als Vehikel für den Kohlenstofftransport. Das gebildete Aspartat gelangt über die Plasmodesmen in die Bündelscheidenzelle und wird dort in die Mitochondrien transportiert. Dort wird es zunächst durch ein mitochondrielles [[Isoenzym]] zu Oxalacetat zurückverwandelt, wobei gleichzeitig α-Ketoglutarat zu <small>L</small>-Glutamat reagiert. Anschließend wird Oxalacetat durch eine mitochondrielle NAD<sup>+</sup>-abhängige [[Malatdehydrogenase]] unter Verbrauch von NADH zu Malat reduziert. Schließlich erfolgt die Freisetzung von CO<sub>2</sub> durch das namensgebende NAD<sup>+</sup>-abhängige Malatenzym ({{EC|1.1.1.39}}) und diffundiert die in enger Nachbarschaft befindlichen Chloroplasten. Das bei dieser Reaktion gewonnene NADH steht dadurch für die Oxidation von Oxalacetat wieder zur Verfügung. Im Gegensatz zum NADP-ME-Typ wird das erzeugte Pyruvat nicht direkt über Plasmodesmen zurück in die Mesophyllzelle gebracht, sondern als <small>L</small>-Alanin. Dieses wird in beiden Zellen durch eine Alanin-Aminotransferase wechselseitig umgewandelt, wobei hier ebenfalls <small>L</small>-Glutamat als Aminodonor fungiert. Pyruvat wird wie vorher beschrieben schließlich zu PEP regeneriert. Durch die unterschiedlichen Konzentrationsgefälle erfolgt eine gerichtete Diffusion in die Mesophyllzelle.

Die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen weisen im Gegensatz zum NADP-Typ eine hohe PS&nbsp;II-Aktivität auf.<ref name="Sage 2012" /> Außerdem sind viel mehr und öfters auch größere Mitochondrien enthalten.<ref name="Edwards" />

==== PEP-Carboxykinase-Typ (PEPCK) ====
[[Datei:C4 photosynthesis PEPCK type.svg|mini|400px|PEPCK-Typ C<sub>4</sub>-Photosynthese. PEP = Phosphoenolpyruvat; OA = Oxalacetat; Pyr = Pyruvat; AlaAT = Alanin-Aminotransferase; AspAT = Aspartat-Aminotransferase; PEPC = PEP-Carboxylase; PEPCK = PEP-Carboxykinase; PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase; NAD-ME = NAD<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym.]]
Der PEPCK-Weg ist der komplexeste von allen drei Wegen, da hier zwei Zyklen parallel ablaufen.

Der eine weitaus stärker betriebene Kreislauf beruht auf einen Transport von <small>L</small>-Aspartat. Dieses entsteht durch eine cytosolische Aspartat-Aminotransferase aus Oxalacetat ähnlich wie beim NAD-ME-Typ. <small>L</small>-Aspartat wird über die Plasmodesmen in die Bündelscheidenzelle transportiert und dort zunächst zu Oxalacetat umgesetzt (ebenfalls durch eine cytosolische Aspartat-Aminotransferase). Der diesem Subtyp zugrunde liegende Name beruht auf eine Reaktion, bei der Oxalacetat zu PEP decarboxyliert wird. Dies wird nämlich durch eine PEP-Carboxykinase ({{EC|4.1.1.49}}) unter ATP-Verbrauch katalysiert. PEP diffundiert ohne weitere Reaktion zurück in die Mesophyllzelle und schließt dort den Kreislauf.

Der zweite betriebene Weg ähnelt dem NADP-ME-Weg. Cytosolisch erzeugtes Oxalacetat wird in den Chloroplasten der Mesophyllzelle zu <small>L</small>-Malat umgesetzt, was eine NADP<sup>+</sup>-abhängige Malatdehydrogenase unter NADPH-Verbrauch katalysiert. Dieses gelangt über die Plasmodesmen in die Bündelscheidenzelle, wird aber im Gegensatz zum NADP-ME-Weg in die Mitochondrien transportiert. Dort setzt ein NAD<sup>+</sup>-abhängiges Malatenzym Kohlenstoffdioxid frei (analog wie beim NAD-ME-Weg). Beim PEPCK-Typ ist der ATP-Bedarf der Bündelscheidenzellen durch die PEPCK-Reaktion erhöht. Um diesen zu decken, nutzen die Mitochondrien das freigesetzte NADH für die Atmungskette zur ATP-Synthese.<ref name="Heldt217ff." /> Aus den Mitochondrien gebrachtes Pyruvat passiert nicht direkt die Plasmodesmen zurück in die Mesophyllzelle, sondern über Alanin. Dieses wird – wie beim NAD-ME-Weg – über die wechselseitige Umsetzung durch eine Alanin-Aminotransferase umgewandelt.

Die Grana in den Chloroplasten von Mesophyll- und Bündelscheidenzelle sind etwas gleich stark ausgeprägt.<ref name="Edwards" />

=== Regulation ===
Drei für die Arbeitsteilung notwendige Schlüsselenzyme werden durch Licht reguliert, so dass der zugrunde liegende C<sub>4</sub>-Stoffwechsel nur am Tag durchgeführt wird.<ref name="Heldt224f." />

* So liegt die PEP-Carboxylase (PEPC) während der Nacht in einer inaktiven Form vor. Gegenüber seinem Substrat PEP ist die Affinität stark herabgesetzt. Außerdem wird PEPC effektiv durch Malat gehemmt. Dies soll verhindern, dass PEP unnötigerweise irreversibel verbraucht wird. Die Enzymaktivität wird jedoch – analog wie bei CAM-Pflanzen – zusätzlich durch reversible [[Phosphorylierung]] an einem [[Serin]]rest reguliert. Am Tag wird hierbei eine Protein-Serin-Kinase aktiviert, die ihrerseits Phosphatgruppen auf PEPC überträgt. Dies hat zur Folge, dass unter Belichtung PEPC in seine katalytische aktive Form überführt wird. Die aktive, phosphorylierte Form ist auch wesentlich unempfindlicher gegenüber Malat. In der Dunkelheit dephosphoryliert eine zuständige [[Phosphatase]] PEPC und inaktiviert sie damit.

[[Datei:Reversible phosphorylation of PPDK by PDRP.svg|mini|PPDK wird durch ein Regulatorprotein (PDRP) ein- und ausgeschaltet. In der dephosphorylierten Form ist es aktiv. Die Dephosphorylierung erfolgt mittels anorganischem Phosphat P<sub>i</sub>, wobei [[Diphosphate|Pyrophosphat]] freigesetzt wird. Für die Phosphorylierung nutzt das Regulatorprotein ADP.]]
* Die Pyruvat-Phosphat-Dikinase (PPDK) wird ebenfalls über eine Phosphorylierung durch Licht reguliert. Dies erfolgt durch eine bifunktionelle [[Proteinkinase#Serin/Threonin-Kinasen|Serin/Threoninkinase]] – dem Regulatorprotein (PDRP oder kurz RP<ref name="Chastain_Buch" />). Es katalysiert sowohl die Übertragung einer Phosphatgruppe auf ein [[Threonin]]rest der PPDK (Kinasefunktion) als auch deren Entfernung (Phosphatasefunktion). Interessanterweise verwendet das Regulatorprotein im Gegensatz zu den meisten Kinasen nicht ATP, sondern [[Adenosindiphosphat|ADP]] als P-Donor. Darüber hinaus erfolgt die Dephosphorylierung nicht wie bei den meisten Phosphatasen mittels Wassers, sondern durch anorganisches Phosphat.<ref name="Chastain" /> Die phosphorylierte Form von PPDK ist – im Gegensatz zu PEPC – inaktiv. ADP, das Substrat für die Kinase, ist gleichzeitig ein starker kompetitiver Inhibitor der Phosphatase. Daher wird PDRP durch den ADP-Level des Stroma reguliert: Unter Belichtung ist die ADP-Konzentration gering, im Dunkeln dagegen hoch. Infolgedessen wird PPDK unter Licht dephosphoryliert und damit eingeschaltet. Im Dunkeln passiert es andersherum, PDRP phosphoryliert PPDK, dieses wird dadurch inaktiviert.<ref name="Chastain_Buch" />
* Ein anderer Kontrollmechanismus findet sich bei der NADP-Malatdehydrogenase. Ähnlich wie andere [[Chloroplasten|chloroplastidäre]] Enzyme (z.&nbsp;B. [[Ribulosephosphatkinase]] oder [[Fructose-1,6-bisphosphatase]]) wird diese lichtabhängig durch den Redoxzustand reguliert. Hierbei vermittelt reduziertes [[Thioredoxin]] deren Aktivierung, indem eine [[Disulfidbrücke]]&nbsp;(–S–S–) an der Außenseite des jeweiligen Proteins jeweils zu [[Cystein]]&nbsp;(–SH) reduziert wird. Jenes Thioredoxin selbst wird durch [[Ferredoxine|Ferredoxin]] gebildet, was eine [[Ferredoxin-Thioredoxin-Reduktase]] katalysiert. Ferredoxine werden nur unter Belichtung im Photosystem I erzeugt.

== Besondere Formen der C<sub>4</sub>-Photosynthese ==
=== C<sub>4</sub>-Photosynthese ohne Kranz-Anatomie ===
[[Datei:Single-cell c4 photosynthesis.svg|mini|Modell der C<sub>4</sub>-Photosynthese innerhalb derselben Zelle am Beispiel von ''Suaeda aralocaspica''.]]
Es wurden Landpflanzen entdeckt, die zwar eine C<sub>4</sub>-Photosynthese betreiben, jedoch keine Kranz-Anatomie wie die meisten C<sub>4</sub>-Pflanzen aufweisen. Vier Arten, die zur Familie der Gänsefußgewächse gehören, ''[[Bienertia sinuspersici]]'', ''[[Bienertia cycloptera]]'', ''[[Suaeda aralocaspica]]'' und ''[[Bienertia kavirense]]'', vollführen diesen Stoffwechselweg innerhalb einer Zelle.<ref name="Edwards" /><ref name="Akhani" />

Diese Pflanzen wachsen in [[Wüste]]n&shy;gegenden: ''Bienertia sinuspersici'' in Ländern um den [[Persischer Golf|persischen Golf]], ''Bienertia cycloptera'' in der Region Türkei, Afghanistan und Iran, ''Bienertia kavirense'' in der iranischen Salzwüste ([[Kawir (Wüste)|Dascht-e Kawir]]) und ''Suaeda aralocaspica'', eine [[Salzpflanze]], in Zentralasien.

Die C<sub>4</sub>-Photosynthese wird wie bei C<sub>4</sub>-Pflanzen mit Kranzanatomie durch eine räumliche Aufteilung von CO<sub>2</sub>-Vorfixierung und eigentlicher Endfixierung im Calvin-Zyklus erreicht, wobei dies hier [[Intrazellularraum|intrazellulär]] erfolgt. Bei den oben genannten Pflanzen liegt eine C<sub>4</sub>-Photosynthese des Typs NAD-ME vor.

In ''Suaeda aralocaspica'' findet man lange [[Palisadenparenchym#Bei Pflanzen|Palisadenparenchymzellen]], bei denen der nach außen gelegene (distale) Bereich zur CO<sub>2</sub>-Vorfixierung dient und bei der der nach innen gelegene (proximale) Bereich zur Fixierung im Calvin-Zyklus. Eine große Vakuole trennt beide Reaktionsräume.<ref name="Bräutigam" /> Die ''Bienertia''-Arten zeigen einen anderen Aufbau. Dort gibt es ein dünnes cytosolisches [[Zellkompartiment|Kompartiment]] am Rand und ein ungewöhnliches zentrales Kompartiment mit vielen Chloroplasten in der Mitte. Auch hier erfolgt eine der Kranzanatomie analoge räumliche Aufteilung zwischen Vorfixierung durch PEP und Fixierung durch RuBisCO.

Bei der innerhalb einer Zelle stattfindenden C<sub>4</sub>-Photosynthese gibt es zwei verschiedene Arten von Chloroplasten („dimorphogene Chloroplasten“), die sich in ihrer Biochemie, dem Speichern von [[Stärke]] und in der Ultrastruktur unterscheiden. So sind die Grana bei den nach ''außen'' liegenden Chloroplasten schlechter entwickelt, sie speichern kaum Stärke und das Enzym PPDK ist dort zum Aufbau von PEP aktiv. Die anderen, nach „innen“ liegenden Chloroplasten, verfügen über RuBisCO, gut entwickelten Grana und speichern Stärke. Diese Unterschiede sind analog derer wie bei den jeweiligen Chloroplasten in Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen. Das [[Zytoskelett]] gewährleistet die Trennung dieser funktionell unterschiedlichen Chloroplasten innerhalb der Zelle.

Mit den „inneren“ Chloroplasten sind auch Mitochondrien und [[Peroxisom]]en vergesellschaftet. Damit wird bei der Decarboxylierung von Malat das freiwerdende Kohlenstoffdioxid in unmittelbare Nähe zu RuBisCO gebracht. Außerdem erhöht sich die [[Wahrscheinlichkeit]], dass das während des photorespiratorischen Stoffwechselweges freigesetzte Kohlenstoffdioxid gleich refixiert wird.

Vermutlich führen auch die marine [[Seetang|Makroalge]] ''[[Udotea flabellum]]'' und die einzellige [[Kieselalgen|Kieselalge]] ''[[Thalassiosira weissflogii]]'' eine C<sub>4</sub>-Photosynthese innerhalb derselben Zelle durch.

=== Fakultative C<sub>4</sub>-Photosynthese ===
[[Datei:Hydrilla USGS.jpg|mini|Die Grundnessel, eine fakultative C<sub>4</sub>-Süßwasserpflanze ohne Kranz-Anatomie]]

In der [[Grundnessel]], eine Süßwasserpflanze, wurde eine C<sub>4</sub>-Photosynthese identifiziert, obwohl sie keine Kranzanatomie aufweist. Wenn der CO<sub>2</sub>-Gehalt des Wassers hoch ist, findet eine C<sub>3</sub>-Photosynthese statt. Die Grundnessel schaltet bei sinkenden CO<sub>2</sub>-Konzentrationen auf einen C<sub>4</sub>-Stoffwechsel um, so dass man hier von einer fakultativen C<sub>4</sub>-Pflanze spricht.<ref name="Bowes" />

Obwohl HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> in Gewässern in höherer Konzentration vorliegt als CO<sub>2</sub>, nimmt die Pflanze Kohlenstoffdioxid auf. Dies liegt daran, dass ihre [[adaxial]]en Wände einen niedrigen [[pH-Wert]] haben, womit sich das Gleichgewicht von HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> und CO<sub>2</sub> zugunsten CO<sub>2</sub> verschoben wird. CO<sub>2</sub> wird vorfixiert und in einem C<sub>4</sub>-Stoffwechsel des NADP-ME-Typs in den Chloroplasten gebracht und dort angereichert.

Bei hohen Temperaturen hat der CO<sub>2</sub>-konzentrierende C<sub>4</sub>-Stoffwechsel der Grundnessel Vorteile gegenüber anderen C<sub>3</sub>-Süßwasserpflanzen. Während des Tages steigt der O<sub>2</sub>-Gehalt des Wassers an, während der CO<sub>2</sub>-Gehalt sinkt. Zudem kann CO<sub>2</sub> nicht so schnell in Wasser diffundieren wie in der [[Luft]], die Verluste durch Photorespiration steigen. Die Grundnessel vermag trotzdem eine effiziente Photosynthese zu betreiben.

Ein weiterer Vertreter ist beispielsweise die [[Regenschirmsimse]] (''Eleocharis vivipara''), eine zu den [[Sumpfbinsen]] gehörige Wasserpflanze. Im untergetauchten Zustand betreibt sie eine C<sub>3</sub>-Photosynthese. Sie schaltet aber auf C<sub>4</sub> um, sobald sie am Land wächst. Auch einzelne Halme oberhalb der Wasseroberfläche können auf eine C<sub>4</sub>-Photosynthese umschalten.<ref>P. Wang, D. Vlad und Langdale JA (2016): ''Finding the genes to build C4 rice.'' Curr Opin Plant Biol. 31; 44–50. [[doi:10.1016/j.pbi.2016.03.012]]; PMID 27055266</ref>

=== C<sub>4</sub>-CAM-Intermediäre ===
[[Datei:Portulaca mundula.jpg|mini|In ''[[Portulaca mundula]]'' finden sowohl CAM als auch eine C<sub>4</sub>-Photosynthese statt.]]
Der [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel]] (CAM) ist wie die C<sub>4</sub>-Photosynthese eine CO<sub>2</sub>-Anreicherungspumpe. Die Vor- und Endfixierung von CO<sub>2</sub> jedoch erfolgen nicht räumlich wie bei C<sub>4</sub>-Pflanzen, sondern beide Vorgänge sind bei zeitlich voneinander getrennt. Dabei betreiben CAM-Pflanzen parallel auch eine klassische C<sub>3</sub>-Photosynthese. Dies geschieht beispielsweise in [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel#Obligater bzw. konstitutiver CAM|Phase II und IV]] obligater CAM-Pflanzen. Alternativ wurden [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel#Fakultativer bzw. induzierbarer CAM (C3-CAM)|C<sub>3</sub>-CAM-Arten]] entdeckt, die erst nach einem induzierten Schlüsselreiz wie Trockenheit oder Salinität in den CAM-Modus wechseln. In allen Fällen betreibt dieselbe Pflanzenzelle sowohl CAM als auch einen C<sub>3</sub>-Stoffwechsel.

Für C<sub>4</sub>-Pflanzen gibt es im Gegensatz dazu nur sehr wenige Beispiele, dass CAM und C<sub>4</sub>-Stoffwechsel innerhalb derselben Pflanze durchgeführt werden. Der Großteil der C<sub>4</sub>-Pflanzen sind Gräser, bei denen kein CAM auftritt, während man bei typischen CAM-Pflanzen wie [[Orchideen]] oder [[Bromeliengewächse]] nie eine C<sub>4</sub>-Photosynthese nachgewiesen hat. So hat man nur in der Familie der [[Portulak (Gattung)|Portulakgewächse]] wenige Arten entdeckt, die beide Stoffwechselwege nutzen können, beispielsweise [[Portulakröschen]], [[Sommer-Portulak]] oder ''[[Portulaca mundula]]''.<ref name="Plant80" /> CAM läuft dabei in den [[sukkulente]]n Zellen im Inneren von Stamm und Blatt ab, während die C<sub>4</sub>-Photosynthese in den nach außen liegenden Blattzellen dominiert. Daher werden beide Stoffwechselwege nicht innerhalb derselben Zelle betrieben, was darauf hinweist, dass CAM und C<sub>4</sub>-Photosynthese inkompatibel sind.<ref name="Sage2002" />

Hierfür werden mehrere Gründe genannt. So ist es biochemisch schwierig, beide Stoffwechselwege gerade aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu regulieren. Darüber hinaus liegen für beide Wege unterschiedliche anatomische Charakteristika und Transportmechanismen zugrunde. Diese Spezialisierungen sind für die Funktion essentiell, lassen sich aber nicht kombinieren. Schließlich ergeben zwei gleichzeitige CO<sub>2</sub>-Konzentrierungsmaßnahmen innerhalb eines Blattes keinen ökologischen Vorteil. Außerdem verlaufen die ersten evolutionären Entwicklungsschritte aus C<sub>3</sub>-Pflanzen grundverschieden.

=== „C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub>-intermediäre Pflanzen“ ===
Eine Reihe von C<sub>3</sub>-Pflanzen teilen grundlegende Eigenschaften einer C<sub>4</sub>-Pflanze. So weisen sie eine C<sub>4</sub>-typische anatomische Organisation der Blätter mit grünem Mesophyll- und Bündelscheidengewebe auf und konzentrieren Kohlenstoffdioxid tatsächlich auch in den Bündelscheiden. Darüber hinaus liegt ihr CO<sub>2</sub>-Kompensationspunkt zwischen C<sub>3</sub>- und C<sub>4</sub>-Pflanzen.<ref name="Kopriva" /> Auf der anderen Seite betreiben diese keinen charakteristischen Transport von C<sub>4</sub>-Dicarbonsäuren wie alle C<sub>4</sub>-Pflanzen.

Fälschlicherweise wurden solche Pflanzen aufgrund ihrer anatomischen Ähnlichkeit als „C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub>-(intermediäre) Pflanzen“ oder C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub>-Mischformen bezeichnet, dies ist jedoch aufgrund der biochemischen Unterschiede und des grundverschieden gearteten CO<sub>2</sub>-Konzentrierungsmechanismus nicht angemessen.<ref name="Lüttge781f." />

Biochemische Grundlage dieser Pflanzen ist die sogenannte [[C2-Photosynthese|C<sub>2</sub>-Photosynthese]], die auf photorespiratorische Vorgänge beruht. Wenn RuBisCO Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid als Substrat verwendet, entsteht [[2-Phosphoglycerat]], das in einem aufwendigen Prozess regeneriert wird. Im Zuge der Photorespiration werden u.&nbsp;a. zwei Moleküle [[Glycin]] zu [[Serin]] und CO<sub>2</sub> durch den Glycin-Decarboxylase-Komplex (GDC) umgesetzt.
In Pflanzen mit C<sub>2</sub>-(und C<sub>4</sub>-)Photosynthese ist GDC nur in den Bündelscheidenzellen lokalisiert und aktiv, so dass das aus den Mesophyllzellen transportierte Glycin dort decarboxyliert und um die Chloroplasten angereichert wird. Durch diesen Shuttletransport von Glycin, einer C<sub>2</sub>-Verbindung, hat man diese besondere Form des Stoffwechsels als „C<sub>2</sub>-Photosynthese“ bezeichnet. Der Vorteil dieses C<sub>2</sub>-Shuttles ist die Tatsache, dass – sollte CO<sub>2</sub> doch freigesetzt werden – es einen sehr weiten Diffusionsweg durch mehrere Zellen zum Blattäußeren hätte. Dies erhöht die Chance für ein Wiedereinfangen erheblich. Darüber hinaus wird CO<sub>2</sub> durch die GDC-Aktivität in der Bündelscheidenzelle lokal konzentriert, so dass dort die Photorespiration signifikant reduziert wird.

C<sub>2</sub>-Pflanzen wurden beispielsweise in den Gattungen der [[Salzkräuter]], [[Sonnenwenden]], [[Rispenhirsen]], ''[[Flaveria]]'' sowie ''[[Moricandia]]'' entdeckt. Der überwiegende untersuchte Teil sind [[Eudikotyledonen]], obwohl die meisten C<sub>4</sub>-Pflanzen zu den [[Monokotyledonen]] zählen.<ref>{{Literatur |Autor=Roxana Khoshravesh, Matt Stata, Florian A. Busch, Montserrat Saladié, Joanne M. Castelli |Titel=The Evolutionary Origin of C4 Photosynthesis in the Grass Subtribe Neurachninae |Hrsg= |Sammelwerk=Plant Physiology |Band=182 |Nummer=1 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2020-01 |DOI=10.1104/pp.19.00925 |PMC=6945869 |PMID=31611421 |Seiten=566–583}}</ref>

Nach neuerer Definition werden unter C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub>-intermediäre Pflanzen nicht nur Pflanzen angesehen, die eine C<sub>2</sub>-Photosynthese betreiben. Sondern es werden darunter auch Pflanzen aufgeführt, die phylogenetisch generell zwischen reinen C<sub>3</sub>- und C<sub>4</sub>-Pflanzen stehen.<ref name=":1">{{Literatur |Autor=Rowan F. Sage et al. |Titel=Some like it hot: the physiological ecology of C4 plant evolution |Hrsg= |Sammelwerk=Oecologia |Band=187 |Nummer=4 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2018 |ISBN= |DOI=10.1007/s00442-018-4191-6 |PMID=29955992 |Seiten=941–966}}</ref>

== Bedeutung ==
=== Ökophysiologische Aspekte ===
Die Evolution des C<sub>4</sub>-Stoffwechsels ist eine biochemische Anpassung auf die sinkende CO<sub>2</sub>-Konzentration der Atmosphäre. Durch den C<sub>4</sub>-Stoffwechsel mit seiner aktiven CO<sub>2</sub>-Pumpe genießt die Pflanze damit mehrere ökologische Vorteile gegenüber C<sub>3</sub>-Pflanzen, da unter Energieverbrauch die Kohlenstoffdioxidkonzentration um RuBisCO stark erhöht wird. Dies mindert zum einen erheblich photorespiratorische Verluste. Während C<sub>3</sub>-Pflanzen mindestens 30 % des photosynthetisch gewonnenen Kohlenstoffdioxids verlieren, können C<sub>4</sub>-Pflanzen die Photorespiration selbst unter steigenden Temperaturen vermeiden. Dieser ökophysiologische Vorteil kommt besonders bei Temperaturen über 25&nbsp;°C zum Tragen, so dass C<sub>4</sub>-Pflanzen in heißen Klimazonen große Verbreitung finden.<ref name="Lüttge785f." /> Bei steigender Temperatur löst sich Sauerstoff besser im Vergleich zu CO<sub>2</sub>, so dass es bei C<sub>3</sub>-Pflanzen zu größeren Verlusten durch Photorespiration aufgrund der [[Oxygenase]]aktivität der RuBisCO kommt, die bei C<sub>4</sub>-Pflanzen reduziert bis vollständig unterdrückt werden kann. In diesen Gegenden beginnen die negativen Auswirkungen der Photorespiration von C<sub>3</sub>-Pflanzen damit am stärksten zu wirken. Auch innerhalb eines Jahres verursachen trockene und heiße Sommer einen Wechsel von C<sub>3</sub>- auf C<sub>4</sub>-Gräsern auf beispielsweise Rasenflächen: Im kühlen Frühjahr dominiert das [[Wiesen-Rispengras]] oder das [[Rotes Straußgras|Rote Straußgras]], die aber bei hohen Sommertemperaturen von C<sub>4</sub>-Gräsern wie der [[Blutrote Fingerhirse]] überwachsen werden.<ref name=":0" />

Darüber hinaus begünstigt der C<sub>4</sub>-Stoffwechsel unter natürlichen Wachstumsbedingungen den [[Stickstoff]]bedarf. Für C<sub>4</sub>-Pflanzen ist er niedriger, da sie weniger RuBisCO benötigen.<ref name=":0" /> Diese kann nämlich aufgrund der höheren CO<sub>2</sub>-Sättigung (70 µmol/Liter) effizienter arbeiten, Verluste durch Photorespiration sind minimal. Das RuBisCO der C<sub>3</sub>-Pflanzen dagegen muss mit rund 10-mal niedrigeren CO<sub>2</sub>-Konzentrationen auskommen, so dass das Enzym weit unterhalb der maximalen Reaktionsgeschwindigkeit arbeitet.<ref name="Lüttge785f." /> Sie versuchen dies auszugleichen, indem sie in ihren Chloroplasten hohe Mengen des Enzyms anhäufen. Man hat berechnet, dass bei 30&nbsp;°C ein C<sub>4</sub>-Blatt etwa 13–20 % der Menge an RubisCO eines C<sub>3</sub>-Blattes benötigt, um dieselbe Photosyntheserate (bei gesättigter Lichtstärke) zu erreichen.<ref name="Jones" /> Es muss dabei aber angemerkt werden, dass typische C<sub>4</sub>-Enzyme – wie die PPDK und PEPC – einen erhöhten Stickstoffbedarf nach sich ziehen. Insgesamt schätzt man, dass die sogenannte [[Stickstoffnutzungseffizienz]] (NUE, ''nitrogen use efficiency'') in C<sub>4</sub>-Pflanzen mindestens doppelt so hoch ist wie in C<sub>3</sub>-Pflanzen. Wachsende Aufmerksamkeit gewinnen auch tropische C<sub>4</sub>-Futtergräser, die mit stickstofffixierenden [[Bakterien]] [[Vergesellschaftung (Biologie)|vergesellschaftet]] sind und somit kaum einer zusätzlichen [[Dünger|Düngung]] bedürfen.

[[Datei:Photosynthese CO2-Konzentration.svg|mini|hochkant=2|Abhängigkeit der Photosyntheserate von der CO<sub>2</sub>-Menge in der Luft bei C<sub>3</sub>- und C<sub>4</sub>-Pflanzen. Derzeitige CO<sub>2</sub>-Konzentration in der Erdatmosphäre 0,04 %.]]
Die aktive Erhöhung des Kohlenstoffdioxids wirkt sich auf die CO<sub>2</sub>-Sättingungskurve und den CO<sub>2</sub>-Kompensationspunkt aus. Letzterer ist bei C<sub>4</sub>-Pflanzen mit 0,0005 Volumen-% oder geringer weitaus niedriger als bei C<sub>3</sub>-Pflanzen mit 0,0100 Volumen-%. Sinkende CO<sub>2</sub>-Konzentrationen begünstigen daher C<sub>4</sub>-Pflanzen; zieht man beispielsweise in einem geschlossenen Behälter eine C<sub>3</sub>- und eine C<sub>4</sub>-Pflanze unter Dauerlicht an, konkurrieren zwar beide um Kohlenstoffdioxid. Dies gelingt der C<sub>4</sub>-Pflanze besser, so dass sie die C<sub>3</sub>-Pflanze tatsächlich zum Absterben bringt. Dagegen lässt sich mit einer Erhöhung der CO<sub>2</sub>-Konzentration keine Steigerung der Photosyntheseleistung von C<sub>4</sub>-Pflanzen beobachten. Steigende CO<sub>2</sub>-Werte in der Atmosphäre begünstigen vielmehr C<sub>3</sub>-Pflanzen.<ref name="Taiz215" /> Dies liegt daran, dass im Gegensatz zum C<sub>4</sub>-Stoffwechsel der C<sub>3</sub>-Stoffwechsel immer abhängig von der Diffusionsgeschwindigkeit des Kohlenstoffdioxids ist.
''[[Amaranthus palmeri]]'' hat weltweit die höchste Photosyntheserate, diese beträgt 80 µmol CO<sub>2</sub>·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> bei einer Kohlenstoffdioxidkonzentration von 325 µmol·mol<sup>−1</sup> CO<sub>2</sub> (im Vergleich weist Mais eine von 60 µmol·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> auf, bei Weizen und Reis liegen diese bei 35 µmol·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup>).<ref name=":2" />

C<sub>4</sub>-Pflanzen sind den meisten C<sub>3</sub>-Pflanzen dadurch überlegen, dass sie durch ihre Kohlenstoffdioxidanreicherung Wasser ökonomischer nutzen können (WUE, ''water use efficiency'', dt.: [[Wassernutzungseffizienz]]): Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 und 40&nbsp;°C, für C<sub>3</sub>-Pflanzen dagegen bei 20 bis 30&nbsp;°C.<ref name="Sage" /> Die im Death Valley vorkommende krautige C<sub>4</sub>-Pflanze ''[[Tidestromia oblongifolia]]'' erreicht ihr Photosynthesemaximum bei Temperaturen von 45 bis 50 °C.<ref>{{Literatur |Autor=Peter Raven, Ray F. Evert, Susan Eichhorn |Titel=Biologie der Pflanzen |Auflage=4 |Verlag=de Gruyter |Ort=Berlin/New York |Datum=2006 |Seiten=823 |ISBN=3-11-018531-8}}</ref> C<sub>4</sub>-Pflanzen können ihre Stomata über einen längeren Zeitpunkt weitgehend, aber nicht vollständig schließen, um damit den Wasserverlust ohne Gefährdung der Kohlenstoffbilanz zu senken. Während C<sub>4</sub>-Pflanzen zur Bildung von 1&nbsp;g Trockenmasse 230 bis 250&nbsp;ml Wasser benötigen, liegt der Bedarf für C<sub>3</sub>-Pflanzen zwei- bis dreimal so hoch.

Aufgrund der CO<sub>2</sub>-Pumpe ist der Energiebedarf von C<sub>4</sub>-Pflanzen höher als bei C<sub>3</sub>-Pflanzen. So beträgt er beim NADP-ME-Typ und NAD-ME-Typ 5 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO<sub>2</sub>-Molekül. C<sub>3</sub>-Pflanzen benötigen 3 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO<sub>2</sub>-Molekül, wobei diese Werte die photorespiratorischen Verluste außer Acht lassen. C<sub>4</sub>-Pflanzen des PEPCK-Typs benötigen 3,6 ATP und 2,3 NADPH pro fixiertem CO<sub>2</sub>-Molekül.<ref name="Edwards" /> Durch verstärkte zyklische Photophosphorylierung (Photosystem I) können aber auch leicht ATP zur Verfügung gestellt werden.<ref name="Gowik" /> Aufgrund des erhöhten Energiebedarfs benötigen C<sub>4</sub>-Pflanzen im Vergleich zu C<sub>3</sub>-Pflanzen mehr Licht. Dies erklärt, warum man sie in stark besonnten Standorten bevorzugt findet. Auch der [[Lichtkompensationspunkt]] ist im Vergleich zu C<sub>3</sub>-Pflanzen höher, jedoch findet keine Sättigung unter natürlichen Lichtbedingungen statt.

In kühlen und kalten Klimazonen treten dagegen sehr wenige C<sub>4</sub>-Pflanzen auf und sind anscheinend den C<sub>3</sub>-Pflanzen unterlegen.<ref name="Sage" /> Zunächst wurde postuliert, dass der C<sub>4</sub>-Stoffwechsel an Kälte schlecht angepasst sei, während er bei hohen Temperaturen Vorteile zeigt. Hierfür wurden zunächst physiologische Gründe aufgeführt, beispielsweise wegen einer Labilität der am C<sub>4</sub>-Stoffwechsel beteiligten Enzyme. Eine andere Theorie geht davon aus, dass alle C<sub>4</sub>-Pflanzen ursprünglich von C<sub>3</sub>-Pflanzen entstanden sind, die sich an heiße und trockene Klimazonen angepasst haben. Daher konnten die daraus entstandenen Pflanzen sich nicht mehr in kalten Regionen ausbreiten. Da einige C<sub>4</sub>-Pflanzen dennoch eine gewisse Kältetoleranz entwickelt haben, ist Kälte an sich anscheinend keine unüberwindbare Barriere. Jene Pflanzen benötigen aber trotzdem warme oder saline [[Mikrohabitat]]e, beispielsweise südliche [[Höhenstufe (Ökologie)#Alpen und Mittelgebirge Deutschlands und Österreichs|alpine]] Hänge, die während des Tages ausreichend besonnt werden und somit warm genug sind.

=== Ökonomische Aspekte ===
C<sub>4</sub>-Pflanzen können zur Produktion von [[Biomasse]] für die [[Energiequelle|Energiegewinnung]] genutzt werden. [[Riesen-Chinaschilf|Chinaschilf]] erreicht Erträge von 15 bis 25 [[Tonne (Einheit)|Tonnen]] [[Trockenmasse]] je [[Hektar]] und Jahr.<ref name="Stolzenburg" /> In den USA dient Mais, in Brasilien hauptsächlich Zuckerrohr als Grundlage für [[Biokraftstoff]]. Alternativ werden kältetolerante C<sub>4</sub>-Gräser wie [[Rutenhirse]] zur Herstellung von [[Cellulose-Ethanol]] diskutiert.<ref name="Jones" /> Unter künstlich optimierten Bedingungen, beispielsweise durch ausreichende Bewässerung, lassen sich generell die Produktivitätsraten von C<sub>4</sub>-Pflanzen steigern. So zählen Mais- oder Zuckerrohrplantagen, falls ausreichend gedüngt und bewässert, zu den produktivsten landwirtschaftlichen Ökosystemen.<ref name="Häder214" />

Ein Problem der wachsenden Weltbevölkerung ([[Überbevölkerung]]) ist die Verknappung der Lebensmittelvorräte, zumal immer weniger Land für eine [[landwirtschaft]]liche Nutzung verfügbar sein wird. Eine Möglichkeit, um die [[Ertrag (Landwirtschaft)|Ernteerträge]] zu steigern, könnte durch die C<sub>4</sub>-Photosynthese realisiert werden. Insbesondere in wärmeren Regionen der Welt ist sie von Vorteil, da dort C<sub>3</sub>-Pflanzen, wie beispielsweise [[Reis]], C<sub>4</sub>-Pflanzen immer in ihrer Photosytheseproduktivität unterlegen sind. Ein Ansatz hierfür liegt darin, bereits in der Natur vorhandene, jedoch nicht landwirtschaftlich nutzbare C<sub>4</sub>-Pflanzen wie [[Hühnerhirse]] zu Reis-ähnlichen Getreide zu [[Pflanzenzüchtung|züchten]].<ref name="Burnell" /> Hühnerhirse nutzt eine C<sub>4</sub>-Photosynthese des Types PEPCK.

Alternativ gibt es Überlegungen und Versuche, bei C<sub>3</sub>-Pflanzen die Photosyntheserate durch Einbringen verschiedener Gene aus C<sub>4</sub>-Pflanzen zu erhöhen, beispielsweise beim Reis ([[C4-Reis|„C<sub>4</sub>-Reis“]]<ref>{{Webarchiv|url=http://c4rice.irri.org/ |wayback=20170203101341 |text=Internetseite des C4 rice project |archiv-bot=2019-03-08 21:46:10 InternetArchiveBot }}, abgerufen am 3. Februar 2017</ref>). Bisher waren sie wenig erfolgversprechend.<ref name="Burnell" /> Ein Grund, warum Reis oder nahe Verwandte keine C<sub>4</sub>-Photosynthese ausbilden konnten, liegt darin, dass es nur ein einziges C<sub>4</sub>-verwandtes PEPC-Enzym gibt. Dieses ist aber spezifisch an der Ammoniumassimilation im Chloroplasten beteiligt, so dass es schlecht für eine andere Aufgabe genutzt werden kann. Dies behindert auch eine evolutionäre Ausprägung in Richtung C<sub>4</sub>-Photosynthese.<ref name="Christin 2013" />

Prinzipiell sind zwei Wege möglich, um eine C<sub>3</sub>-Pflanze in eine C<sub>4</sub>-Pflanze zu transformieren und damit die Produktivität zu steigern:
* Entweder geht man von einem Einzellenmodell aus, bei der die C<sub>4</sub>-Photosynthese nicht wie üblich in zwei verschiedenen Zellen stattfindet, sondern innerhalb derselben Zelle. Auch in der Natur gibt es Pflanzen, die die räumliche Trennung zwischen CO<sub>2</sub>-Vorfixierung und Calvin-Zyklus in ein und derselben Zelle bewerkstelligen (siehe Abschnitt [[#C4-Photosynthese ohne Kranz-Anatomie|oben]]). Für die Umwandlung müsste man verschiedene Schritte durchführen, um C<sub>4</sub>-spezifische Eigenschaften in die Zelle zu bringen. So soll u.&nbsp;a. das Carboxylierungsenzym [[Phosphoenolpyruvatcarboxylase|PEPC]] im Cytosol vorliegen, die Carboanhydrase-Aktivität von Chloroplasten ins Cytosol verlegt, effiziente Transporter in der Chloroplastenmembran eingeführt und eine räumliche Trennung von PEPC und RuBisCO erreichen werden.
* Oder man  geht von einem Zweizellenmodell aus, bei dem versucht wird, eine anatomische Spezialisierung mit Kranz-Anatomie wie bei den meisten C<sub>4</sub>-Pflanzen zu erreichen. Hierfür wären aber sehr viel mehr genetische Eingriffe als beim Einzellenmodell erforderlich, zumal auch ein neuer spezialisierter Zelltyp gebildet werden müsste.

=== Isotopendiskriminierung ===
C<sub>4</sub>-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoff[[isotop]]e <sup>12</sup>C und <sup>13</sup>C erkennen. Die beiden Isotope kommen in der [[Erdatmosphäre]] mit 98,89 % und 1,11 % vor<ref name="Heldt225" /> (das radioaktive Isotop [[Radiokohlenstoffdatierung|<sup>14</sup>C]] spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle<ref name="Taiz216f." />). Obwohl sich die chemischen Eigenschaften von <sup>12</sup>CO<sub>2</sub> und <sup>13</sup>CO<sub>2</sub> gleichen, reagiert RuBisCO mit dem leichteren Kohlenstoffisotop schneller. Der Grund ist zum einen, dass das schwerere <sup>13</sup>CO<sub>2</sub> langsamer diffundiert. Zum anderen hat RuBisCO einen intrinsischen Diskriminierungswert gegenüber <sup>13</sup>CO<sub>2</sub>.<ref name="Taiz217" /> In C<sub>3</sub>-Pflanzen ist durch diese Isotopendiskriminierung das <sup>12</sup>C/<sup>13</sup>C Verhältnis höher als in der Atmosphäre.

Das Verhältnis wird durch einen Quotienten, den δ-<sup>13</sup>C-Wert, ausgedrückt:

:<math>\delta ^{13} C\ \left\lbrack {}^{0\!}\!/\!_{00} \right\rbrack = \frac {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{der Probe} - \frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{im Standard}} {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{im Standard}} \cdot 1000\,^{0\!}\!/\!_{00}</math>

Als Standard ist ein bestimmtes [[Kalkstein|Kalkgestein]] definiert ([[Pee Dee Belemnite]]), der Wert in der Probe wird [[Massenspektrometrie|massenspektrometrisch]] bestimmt. Produkte der C<sub>3</sub>-Photosynthese besitzen δ-<sup>13</sup>C-Werte von durchschnittlich −28&nbsp;‰.

Die PEP-Carboxylase präferiert <sup>12</sup>CO<sub>2</sub> weniger stark als RubisCO, in C<sub>4</sub>-Pflanzen wird jedoch fast das gesamte CO<sub>2</sub> durch die PEP-Carboxylase vorfixiert. Durch die hohe interne CO<sub>2</sub>-Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht zum Tragen. Daraus ergibt sich für C<sub>4</sub>-Pflanzen ein δ-<sup>13</sup>C-Wert von durchschnittlich −14&nbsp;‰.

Durch Bestimmung des δ-<sup>13</sup>C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher die Photosyntheseprodukte aus C<sub>3</sub>- und C<sub>4</sub>-Pflanzen unterscheiden, was vielfach genutzt wird. In der Lebensmittelanalyse kann damit die Herkunft des Zuckers ([[Saccharose]]) bestimmt werden, beispielsweise, ob Zucker aus der [[Zuckerrübe]] (C<sub>3</sub>) oder aus [[Zuckerrohr]] (C<sub>4</sub>) stammt oder [[Honig]] mittels [[Rohrzucker]] „gestreckt“ wurde.<ref name="Pflanzenphysiologie295" /> Durch Analyse der (fossilen) Proben aus Fett, Knochen oder Zähnen von Tieren können Rückschlüsse daraus gezogen werden, ob und wann sie Weidegründe mit beispielsweise C<sub>4</sub>-Pflanzen genutzt haben. Dies lässt sich auch mit Untersuchungen aus Bodenproben kombinieren, so dass historische Vegetationsänderungen, wie beispielsweise ein Wechsel von C<sub>3</sub>- zu C<sub>4</sub>-Gräsern, belegt werden können.<ref name="Strasburger1012" />

=== Vergleich zwischen C<sub>3</sub>-, C<sub>4</sub>- und CAM-Pflanzen ===
{| class="wikitable" style="text-align:center"
|+ Vergleich zwischen C<sub>3</sub>-, C<sub>4</sub>- und CAM-Pflanzen<ref name="Lüttge485" /><ref name="Bowsher136" />
|- class="hintergrundfarbe6"
! width="200" height="14"| Merkmal
! width="150"| C<sub>3</sub>
! width="150"| C<sub>4</sub>
! width="200"| CAM
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | Transpirationsquotient [ml (H<sub>2</sub>O) pro g (C)]
 | 450–900
 | 250–350
 | 18–100 (während der Nacht) bzw. 150–600 (während des Tages)
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | Wassernutzungseffizienz (erzeugtes Trockengewicht in g pro g Wasserverlust)
 | 1,05–2,22
 | 2,85–4,00
 | 8,0–55,0
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | maximale Photosyntheserate [µmol fixiertes CO<sub>2</sub> / Blattfläche m<sup>2</sup> · Sekunde]
 | 20–40
 | 30–60
 | 5–12 (im Licht) bzw. 6–10 (im Dunkeln)
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | Temperaturoptimum
 | 15–25&nbsp;°C
 | 30–47&nbsp;°C
 | 35&nbsp;°C
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | Zugewinn an Trockenmasse ([Tonnen / Hektar · Jahr])
 | 10–25
 | 40–80
 | 6–10
|- style="vertical-align:bottom"
| height="13" | δ-<sup>13</sup>C-Werte
 | −32 bis −20 ‰
 | −17 bis −9 ‰
 | −17 bis −9 ‰ (Trockenheit) bzw. −32 bis −20 ‰ (gut versorgt mit H<sub>2</sub>O)
|}

== Evolution ==
=== Auftreten und Ausbreitung erster C<sub>4</sub>-Pflanzen ===
Das erste Auftreten von C<sub>4</sub>-Pflanzen ist noch Gegenstand der Forschung. Für die Datierung werden verschiedene Techniken wie [[DNA-Analyse]]n ([[Phylogenese|phylogenetische]] Studien), geochemische Signale (z.&nbsp;B. das Isotopenverhältnis von <sup>12</sup>C und <sup>13</sup>C), [[Fossil]]e und [[Mikrofossil]]e ([[Pollen]], Phytolithe) genutzt. Der C<sub>4</sub>-Metabolismus ist in 19 Pflanzenfamilien bis zu 61 Mal unabhängig voneinander entstanden.<ref name="Sage2004">{{Cite journal|last=Sage|first=Rowan F.|date=2004-02-01|title=The evolution of C4 photosynthesis|journal=New Phytologist|language=en|volume=161|issue=2|pages=341–370|doi=10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x|issn=1469-8137}}</ref>

Es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass der Ursprung der C<sub>4</sub>-Photosynthese während des [[Oligozän]]s vor etwa 30 Millionen Jahren liegt.<ref name="Sage2014" /> Sinkende Temperaturen und Kohlenstoffdioxidkonzentrationen (von etwa 1000 [[Parts per million|ppm]] auf unter 500 ppm) kennzeichnen diese Periode.<ref name="Boenigk">Jens Boenigk: ''Biodiversität und Erdgeschichte.'' Springer-Verlag, 2015, ISBN 978-3-642-55389-9, S.&nbsp;144.</ref> Vor 10 Millionen Jahren sank die Kohlenstoffdioxidkonzentration weiter auf unter 300 ppm.<ref name="Boenigk" /> Darüber hinaus stieg die atmosphärische O<sub>2</sub>-Konzentration von 18 % auf die heutigen 21 %. Das dadurch vorherrschende für die C<sub>3</sub>-Photosynthese ungünstige Verhältnis von Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid (hohe Photorespiration) wird als primärer evolutionären Schrittmacher für die Entwicklung CO<sub>2</sub>-konzentrierender Maßnahmen in Pflanzen gesehen, was die Entstehung des C<sub>4</sub>-Metabolismus und CAM begünstigte.<ref name="Boenigk" /> Vermutlich herrschte zunächst bei Wasserpflanzen ein hoher [[Selektionsdruck]], die zu einem C<sub>4</sub>-Stoffwechsel oder CAM geführt hatten.<ref name="Lüttge797" /> Darüber hinaus führten die klimatischen Änderungen dazu, dass gerade wärmere Gegenden arider wurden, was die Selektion für C<sub>4</sub>- und CAM-Pflanzen noch weiter begünstigt haben müsste.

Von etwa 8.100 C<sub>4</sub>-Pflanzenarten aus 19 Familien der [[Angiospermen]] sind etwa 80 % Gräser und [[Sauergrasgewächse]] (Stand 2017).<ref name=":2" /> Unter den ca. 5.000 Gräsern kommen sowohl älteste C<sub>4</sub>-Pflanzen ([[Chloridoideae]]) vor, es sind aber auch phylogenetisch sehr junge Arten darunter wie beispielsweise bei ''Neurachne''. Knapp 1.300 Arten zählen zu den Sauergrasgewächsen, die sich aus sechs [[Klade]]n entwickelt haben. Die restlichen C<sub>4</sub>-Pflanzen zählen zu den [[Eudikotyledonen]] (etwa 1.800 Arten aus 16 Familien).<ref name=":2" /> C<sub>4</sub>-Gräser sind jedoch nicht notwendigerweise vor den C<sub>4</sub>-Eudikotyledonen entstanden, da sich in beiden Gruppen sehr alte und sehr neue Abstammungslinien finden.<ref name="Christin" />

Sinkende CO<sub>2</sub>-Konzentrationen werden als ein evolutionärer Auslöser und allgemeine Grundvoraussetzung für die Entstehung von C<sub>4</sub>-Pflanzen betrachtet.<ref name="Biesalski">Hans Konrad Biesalski: ''Mikronährstoffe als Motor der Evolution.'' Springer-Verlag, 2015, ISBN 978-3-642-55397-4, S.&nbsp;63.</ref> Da die C<sub>4</sub>-Photosynthese auch während der 30 Millionen Jahre nach dem ersten Evolutionsschub entstanden sind, müssen weitere, lokal vorherrschende Faktoren eine große Rolle gespielt haben. Es gibt sechs globale Zentren, die als Keimzelle für viele C<sub>4</sub>-Eudikotyledonen und manche Gräser angesehen werden: (südwestliches) [[Nordamerika|Nord-]] und (zentrales) [[Südamerika]], [[Südliches Afrika|Südafrika]], Nordostafrika und [[Arabische Halbinsel|Arabien]], [[Vorderasien|Vorder-]] und [[Zentralasien]] sowie [[Australien]].<ref name=":1" /> Diese Regionen sind in der Regel warm und trocken bis halbtrocken, erfahren aber regelmäßige Niederschläge während des Sommers. Auch [[salid]]e, sandige oder trockene [[Erdoberfläche|Böden]] begünstigen die Entstehung und Ausbreitung von C<sub>4</sub>-Pflanzen, da sie die [[Wasserverfügbarkeit]] senken. Dies würde erklären, warum C<sub>4</sub>-Pflanzen dagegen in feuchten, beschatteten Wäldern kaum vorkommen. Ein weiterer Faktor sind Standorte mit hohem Lichteinfall, da der C<sub>4</sub>-Metabolismus mehr Energie benötigt.<ref name="Biesalski" /> Etwa vor 23 Millionen Jahre waren C<sub>4</sub>-Pflanzen bereits in der [[Neue Welt|Neuen Welt]], [[Afrika]] und [[Südasien]] verbreitet. Die Ausbreitung erfolgte allmählich, besonders in [[Klimazone|niederen]] und [[Gemäßigte Zone|mittleren Breiten]]. Eine zweite evolutionäre Entstehungsphase von C<sub>4</sub>-Pflanzen wird auf frühe [[Miozän]] verortet, bei dem ein weiteres Absinken der CO<sub>2</sub>-Konzentration erfolgt ist.

Eine globale, ökologische Bedeutung erfolgte durch eine sehr starke Ausbreitung von C<sub>4</sub>-Gräsern, und damit eine Ausweitung der von C<sub>4</sub>-Pflanzen dominierenden [[Ökosystem]]en in [[Grasland]]schaften und [[Savanne]]ngebieten.<ref name="Biesalski" /><ref>E. J. Edwards, S. A. Smith: ''Phylogenetic analyses reveal the shady history of C4 grasses.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 107, Nummer 6, Februar 2010, S.&nbsp;2532–2537, [[doi:10.1073/pnas.0909672107]], PMID 20142480, {{PMC|2823882}}.</ref> Diese fand zum Ende des Miozäns und Beginn des [[Pliozän]]s vor 2 bis 8 Millionen Jahren statt.<ref name="Osborne" /> Die Verdrängung von C<sub>3</sub>-Gräsern und Baumlandschaften durch C<sub>4</sub>-Graslandschaften wurde durch steigende [[Aridität]] und [[Koevolution]] großer [[Weidetier]]e (Nordamerika) bzw. durch regionale Trockenperioden und [[Buschbrand|Buschbrände]] gefördert (Afrika, Südasien). Dies spiegelt den Wettbewerb zwischen C<sub>4</sub>-Gräsern und heranwachsenden (C<sub>3</sub>-)Bäumen wider, denn die Setzlinge dieser Bäume würden ohne wiederkehrende „Störungen“ (beispielsweise ein Buschbrand) irgendwann die C<sub>4</sub>-Gräser überwachsen und damit beschatten.<ref name=":2" /> Nach einem Brand gelingt es aber C<sub>4</sub>-Gräser sich gerade in ariden Regionen schneller als C<sub>3</sub>-Pflanzen zu erholen. Zudem fördert das schnelle Heranwachsen vieler Gräser weitere Brände. Daher dominieren C<sub>4</sub>-Gräser in Gegenden, die regelmäßige Trockenperioden und Buschbrände aufweisen, während Baumlandschaften in feuchten Gebieten überwiegen.

Ob bereits eine C<sub>4</sub>-Photosynthese sehr viel früher stattgefunden hat, kann bisher nicht eindeutig geschlussfolgert werden. Beispielsweise können [[Isotopenwert]]e aus marinen [[Sedimente]]n im heutigen [[Afrika]] so gedeutet werden, dass erste C<sub>4</sub>-Pflanzen bereits vor 90 Millionen Jahre existierten. Ein hypothetisch noch früherer möglicher Zeitpunkt wäre der Übergang vom späten [[Karbon]] zum frühen [[Perm (Geologie)|Perm]] vor etwa 300 Millionen Jahren, da sich durch das vorherrschende Verhältnis von [[Sauerstoff]] zu Kohlenstoffdioxid die Photorespiration spürbar bemerkbar gemacht hatte. Wahrscheinlich entstanden in dieser Periode die kohlenstoffdioxidkonzentrierenden Mechanismen in Algen, um den stark sinkenden CO<sub>2</sub>-Konzentrationen (2500 ppm auf etwa 1000 ppm) und steigenden O<sub>2</sub>-Konzentration (etwa 30 %) zu begegnen.<ref name="Sage2014" />

=== Entwicklung des C<sub>4</sub>-Stoffwechsels ===
Durch phylogenetische Untersuchungen von C<sub>3</sub>- und C<sub>4</sub>-Pflanzen sowie C<sub>3</sub>–C<sub>4</sub>-Zwischenstufen hat man ein Modell erarbeitet, dass den Übergang von C<sub>3</sub>- zur C<sub>4</sub>-Photosynthese beschreibt. Dies umfasst mehrere biochemische und anatomische Veränderungen und kann in folgende, übergeordnete Entwicklungsschritte zusammengefasst werden:<ref name="Gowik" /><ref name="Sage 2012" />

# Genetische Voraussetzungen
# Ausbildung einer (Proto)-Kranzanatomie
# Etablierung einer C<sub>2</sub>-Photosynthese
# Entwicklung des vollständigen C<sub>4</sub>-Dicarbonsäurestoffwechsels
# weitere Optimierungen

Jeder der dabei vorkommenden Schritte bietet selbst einen evolutionären Vorteil gegenüber der letzten Entwicklungsstufe. Dies würde auch erklären, warum die Entwicklung aus verschiedenen und voneinander unabhängigen Arten stattfinden konnte. Der C<sub>4</sub>-Stoffwechsel ist weder aus einem spezifischen biochemischen Weg noch aus einer bestimmten anatomischen Struktur heraus entstanden (nur die CA- und PEPC-Reaktion haben alle C<sub>4</sub>-Pflanzen gemeinsam). Es ist das Resultat einer Kombination von Merkmalen, deren gemeinsames Auftreten einen bestimmten Zustand – die C<sub>4</sub>-Photosynthese – anzeigt.<ref name="Sage 2012" /> Daher verwenden manche Autoren in der Literatur auch die Bezeichnung „C<sub>4</sub>-[[Syndrom]]“.<ref name="Gowik" /><ref name="Sage 2012" />

==== Genetische Grundvoraussetzungen ====
Erleichtert wird die Evolution von C<sub>3</sub>- zu C<sub>4</sub>-Stoffwechsel deswegen, weil viele biochemische Reaktionen bereits in C<sub>3</sub>-Pflanzen in ähnlicher Form vorkommen.<ref name="Lüttge797" /> Jedoch nehmen die dabei beteiligten Enzyme an Reaktionen teil, die nicht notwendigerweise in photosynthetisch aktivem Gewebe ablaufen.<ref name="Christin 2013" />

Tatsächlich stammen alle an der C<sub>4</sub>-Photosynthese beteiligten Enzyme ursprünglich von nicht-photosynthetischen Isoformen ab und sind an anderen Aufgaben beteiligt.<ref name="Gowik" /> Auch die für die neue Funktion erforderliche Regulation des Enzyms ändert sich. Dies ist mit PEPC am besten dokumentiert. Im Gegensatz zu nicht-photosynthetischer PEPC zeigt die „C<sub>4</sub>“-PEPC eine verringerte Affinität zu PEP, aber eine erhöhte zu Bicarbonat. Die allosterische Hemmung durch Aspartat und Malat ist geringer, die gegenüber [[Glucose-6-phosphat]] und [[Glycin]] höher.<ref name="Gowik" /> Alle Änderungen basieren nur auf geringe genetische Unterschiede.

Eine Grundvoraussetzung für die Umfunktionierung von am C<sub>4</sub>-Stoffwechsel beteiligter Enzyme ist das Vorhandensein redundanter Gene im Genom, beispielsweise als Folge von Genduplikationen.<ref name="Sage 2012" /> Dadurch können Genkopien jener Enzyme verschiedenen Mutationen ausgesetzt sein, ohne dass sich diese gleich letal für die Pflanze auswirkt. Diese Mutationen umfassen ein zellspezifisches Ausschalten bzw. eine Anpassung an die katalytischen Eigenschaften und Kinetiken der korrespondierenden Enzyme oder der Entstehung einer Kranzanatomie, die für einen C<sub>4</sub>-Stoffwechsel notwendig ist. Auch eine damit einhergehende neuartige Enzymregulation ist erforderlich. Bei Gräsern könnte daher die vor etwa 70 Millionen Jahre stattgefundene Genomduplikation das mehrfache Entstehen der C<sub>4</sub>-Photosynthese begünstigt haben.<ref name="Sage 2012" />

==== Proto-Kranzanatomie ====
Als erster Schritt wird die Entwicklung der entscheidenden anatomischen Grundlage des C<sub>4</sub>-Stoffwechsels angesehen: die Kranzanatomie.<ref name="Sage 2012" /><ref name="Gowik" /> Dadurch kann gewährleistet werden, dass der Transport von vorfixierten Kohlenstoffdioxid aus den Mesophyllzellen (M) in die Bündelscheidenzellen (BS) so schnell wie möglich erfolgen kann. Idealerweise stehen also beide Zelltypen in unmittelbaren Kontakt zueinander. Ein Schritt in diese Richtung ist die Erhöhung der Leitbündelzahl in einem (planaren) Blatt, was auch die strukturelle Integrität des Blattes erhöht. Darauf folgt im zweiten Schritt eine „Aktivierung“ der BS-Zellen.<ref name="Gowik" /> Normalerweise sind die BS-Zellen einer typischen C<sub>3</sub>-Pflanze photosynthetisch wenig aktiv. Zudem ist die Anzahl seiner Zellorganellen gering, da die Photosynthese in Mesophyll abläuft. Durch die anatomischen Veränderungen Richtung C<sub>4</sub>-Photosynthese werden die BS-Zellen vergrößert und weisen eine größere Anzahl an Zellorganellen auf, die mit einer vermehrten photosynthetischen Aktivität einhergehen (mehr Chloroplasten) und mit den stärker werdenden photorespiratorischen Effekten auch mehr Mitochondrien und Peroxisomen bilden.

==== Der C<sub>2</sub>-Stoffwechsel (photorespiratorische CO<sub>2</sub>-Pumpe) ====
[[Datei:C2 Photosynthesis.svg|mini|300px|Vergleich der C<sub>3</sub>- und der C<sub>2</sub>-Photosynthese. Bei ersterer wird in jeder photosynthetisch aktiven Zelle das während der Photorespiration erzeugte Glycin zu Serin decarboxyliert, was der Glycin-Decarboxylase-Komplex (GDC) katalysiert. Bei der C<sub>2</sub>-Photosynthese ist dieser jedoch in der Mesophyllzelle inaktiv, so dass Glycin in die benachbarte Bündelscheidenzelle transportiert und erst dort weiter verarbeitet wird. Dadurch wird Kohlenstoffdioxid dort bevorzugt freigesetzt und angereichert.]]
Ein dritter Schritt in Richtung C<sub>4</sub> ist die Ausbildung einer [[C2-Photosynthese|C<sub>2</sub>-Photosynthese]] (vgl. auch Abschnitt oben).<ref name="Gowik" /> Für die Ausbildung der C<sub>2</sub>-Photosynthese ist es erforderlich, die Aktivität der GDC in den M-Zellen zu reduzieren oder ganz abzuschalten. Dies geschieht in der Regel durch Inaktivierung einer seiner vier Untereinheiten. So hat man bei der Acker-Morikandie (''[[Moricandia arvensis]]'') nachgewiesen, dass die P-Untereinheit des GDC-Komplexes in den M-Zellen fehlt.<ref name="Gowik" /> Infolgedessen ist der GDC-Komplex dort inaktiv. Im C<sub>3</sub>-Vorgänger ''[[Moricandia moricandioides]]'' dagegen finden sich funktionale GDC-Komplexe sowohl in den M- als auch in den BS-Zellen.<ref name=":1" /> Generell werden in C<sub>2</sub>-Pflanzen die Gene für alle GDC-Untereinheiten spezifisch oder zumindest bevorzugt in BS-Zellen abgelesen. Mit dem Ausbilden einer C<sub>2</sub>-Photosynthese schritt wahrscheinlich auch die Differenzierung von BS-Zellen weiter voran (weitere Erhöhung der Organellenzahl). Die Verlagerung der GDC-Aktivität in die BS wird als Schlüsselschritt in der C<sub>4</sub>-Evolution gesehen.<ref name="Sage 2012" /> Ferner würde bei diesem Entwicklungszustand die Photorespiration nicht mehr pauschal von Nachteil sein, da nun in dessen Zuge das in die BS-Zellen transportierte Glycin dort eine wichtige Quelle an CO<sub>2</sub> darstellt.<ref name="Sage 2012" /> Daher würden weitere Anpassungen (mehr Organellen in den BS-Zellen, Optimierungen der Blattanatomie) die Nutzung dieser internen CO<sub>2</sub>-Quelle noch weiter steigern.

Neben der photorespiratorischen CO<sub>2</sub>-Pumpe könnte der nächste Schritt in Richtung C<sub>4</sub>-Photosynthese ist das verstärkte Auftreten der Carboanhydrase (CA) und PEPC im Cytosol der M-Zellen sein.<ref name="Gowik" /> In ''[[Flaveria bidentis]]'' wurde die ursprüngliche Isoform in die Chloroplasten transportiert, durch eine Mutation an einem Transitprotein verbleibt sie aber im Cytosol. CA und PEPC haben für die CO<sub>2</sub>-Vorfixierung eine Schlüsselfunktion. Ein günstiger Nebeneffekt ist auch das erleichterte Wiedereinfangen freigesetzten CO<sub>2</sub> aus den benachbarten BS-Zellen. Für eine C<sub>4</sub>-Photosynthese muss die Aktivität weiterer an dem Stoffwechselweg beteiligten Enzyme, wie z.&nbsp;B. das decarboxylierende Malatenzym NAD(P)-ME, verstärkt in die BS-Zellen verlagert werden.<ref name="Gowik" /> Im Gegenzug muss die PPDK, das PEP aus Pyruvat regeneriert, vermehrt in den Chloroplasten der M-Zellen auftreten. Manche C<sub>2</sub>-Pflanzen zeigen tatsächlich eine erhöhte Aktivität dieser Enzyme gegenüber anderen C<sub>2</sub>- und C<sub>3</sub>-Pflanzen (Faktor 2-5) – bei reinen C<sub>4</sub>-Pflanzen liegt der Faktor bei etwa 10-50.<ref name="Sage 2012" />

==== Etablierung eines C<sub>4</sub>-Dicarbonsäurewegs und Optimierung ====
In der letzten Phase der Entwicklung zu C<sub>4</sub>-Pflanzen wird die RuBisCO-Aktivität der M-Zellen heruntergefahren, da sonst PEPC und RuBisCO um das Substrat CO<sub>2</sub> konkurrieren.<ref name="Gowik" /> Darüber hinaus finden in der letzten Phase weitere Optimierungen statt. Es werden Enzyme weiter kompartimentiert, die Lichtreaktion der Photosynthese angepasst, die Carboanhydraseaktivität in den M-Zellen stark erhöht und die zellspezifische Genexpression in den BS und M vorangetrieben.<ref name="Sage 2012" /> So wird für das Enzym PPDK eine Modifikation des Genpromotors als wichtiger Schritt für eine C<sub>4</sub>-Evolution angesehen, da dadurch das Gen für PPDK speziell in den M-Zellen abgelesen wird.<ref name="Chastain" />

Die Regulation und Kinetiken mancher Enzyme, wie PEPC, muss optimiert werden. So ist für die Diffusion von Malat in die BS-Zellen eine hohe Konzentration in der Mesophyllzelle nötig. Da jedoch Malat auch die „ursprüngliche“ PEPC inhibiert, muss die Sensitivität der C<sub>4</sub>-PEPC gegenüber Malat herabgesetzt werden.<ref name="Sage 2012" />

Da viele Metabolite zwischen zwei benachbarten Zellen transportiert werden, erfordert die Ausbildung einer C<sub>4</sub>-Photosynthese auch die notwendige Transportkapazität.<ref name="Gowik" /> All dies ermöglicht einen effizienten Transport von CO<sub>2</sub> von der Mesophyll- in die Bündelscheidenzelle.

=== Rückverwandlung von C<sub>4</sub> zu C<sub>3</sub>-Photosynthese ===
Eine evolutionäre Rückverwandlung von C<sub>4</sub>- zur ursprünglichen C<sub>3</sub>-Photosynthese wurde bisher nicht nachgewiesen.<ref name="Christin 2013" /> Ein möglicher Grund wäre, dass dies mindestens genauso viele evolutionäre Schritte erfordert wie der umgekehrte Weg, jedoch keinen Selektionsvorteil mehr verspricht. Denn eine so rückverwandelte C<sub>3</sub>-Pflanze hätte nur in jenen Habitaten einen Vorteil gegenüber C<sub>4</sub>-Pflanzen, in denen ja bereits andere C<sub>3</sub>-Pflanzen dominieren. Gegenüber vorliegenden C<sub>3</sub>-Mitbewerbern könne sie sich dann nicht etablieren.

== Weblinks ==
* Axel Brennicke: [https://www.ag-evolutionsbiologie.net/html/2012/c4-photosynthese.html ''Die Evolution der C<sub>4</sub>-Photosynthese: Wie leicht abgewandelte C<sub>4</sub>-Wege fast 50 mal parallel entstehen konnten.''] In: ''BiuZ.'' 6/2011, S. 362–363.
* Herfried Kutzelnigg: [http://www.si-journal.de/index2.php?artikel=jg15/heft1/sij151-1.html ''Die Evolution der C<sub>4</sub>-Pflanzen.''] In: ''Studium Integrale Journal.'' 15. Jahrgang / Heft 1 – April 2008, abgerufen am 28. Oktober 2014.

== Literatur ==
=== Übersichtsartikel und Allgemeines ===
* Agepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> photosynthesis and related CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms''. Springer, Dordrecht 2011, ISBN 978-90-481-9406-3 (Reihe ''Advances in photosynthesis and respiration'' Band 32).
* Oula Ghannoum: ''C<sub>4</sub> photosynthesis and water stress''. In: Annals of Botany 103(4), 2009, S. 635–644, PMID 18552367, {{PMC|2707343|PDF}}.
* [[Donat-Peter Häder]]: ''Photosynthese''. 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999. ISBN 978-3-13-115021-9.
* {{BibISBN|9783827419613|Seite=211ff}}
* [[Ulrich Lüttge]], Manfred Kluge und Gerhard Thiel: ''Botanik – Die umfassende Biologie der Pflanzen''. 1. Auflage, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; Weinheim 2010; ISBN 978-3-527-32030-1.
* Lincoln Taiz (Autor), Eduardo Zeiger (Autor) und B. Jarosch (Übersetzer): ''Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen.'' 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1865-4.

=== Evolution ===
* {{Literatur
   |Autor=Rowan F. Sage
   |Titel=A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame
   |Sammelwerk=Journal of Experimental Botany
   |Band=68
   |Nummer=2
   |Datum=2017
   |Seiten=e11–e28
   |DOI=10.1093/jxb/erx005
   |PMID=28110278
}}
* R. F. Sage und Stata, M. (2014): ''Photosynthetic diversity meets biodiversity: The C<sub>4</sub> plant example''. In: ''J Plant Physiol''. pii: S0176-1617(14)00236-3; PMID 25264020; [[doi:10.1016/j.jplph.2014.07.024]].
* P. A. Christin und Osborne, CP. (2013): ''The recurrent assembly of C<sub>4</sub> photosynthesis, an evolutionary tale.'' In: ''Photosynth Res''. 117(1–3); S. 163–175; PMID 23703454; [[doi:10.1007/s11120-013-9852-z]].
* R. F. Sage, T. L. Sage und Kocacinar, F. (2012): ''Photorespiration and the evolution of C<sub>4</sub> photosynthesis''. In: ''Annu Rev Plant Biol''. 63; S. 19–47; PMID 22404472; [[doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105511]].
* U. Gowik und Westhoff, P. (2011): ''The path from C<sub>3</sub> to C<sub>4</sub> photosynthesis.'' In: ''Plant Physiol.'' 155(1); S. 56–63; PMID 20940348; [[doi:10.1104/pp.110.165308]].

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Häder205">Donat-Peter Häder: ''Photosynthese.'' 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9, S. 205.
</ref>
<ref name="Häder207">Donat-Peter Häder: ''Photosynthese.'' 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9, S. 207.
</ref>
<ref name="Häder210">Donat-Peter Häder: ''Photosynthese.'' 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9, S. 210.
</ref>
<ref name="Häder214">Donat-Peter Häder: ''Photosynthese.'' 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9, S. 214.
</ref>
<ref name="Strasburger311">Andreas Bresinsky und andere: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik.'' 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 311.
</ref>
<ref name="Strasburger312">Andreas Bresinsky und andere: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik.'' 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 312.
</ref>
<ref name="Strasburger308">Andreas Bresinsky und andere: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik.'' 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 308.
</ref>
<ref name="Strasburger1012">Andreas Bresinsky und andere: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik.'' 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 1012.
</ref>
<ref name="SCARECROW">[http://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/wachstumsturbo-c4-photosynthese-wurzelgen-kurbelt-photo-2196 ''Wurzelgen kurbelt Photosynthese an''], pflanzenforschung.de, abgerufen am 28. Oktober 2014.
</ref>
<ref name="Sage">Rowan F. Sage, Ferit Kocacinar, David S. Kubien: ''C<sub>4</sub> photosynthesis and temperature''. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> photosynthesis and related CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms.'' 2011, S. 161–195.
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</ref>
<ref name="Osborne">Colin P. Osborne: ''The geologic history of C<sub>4</sub> plants.'' In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> photosynthesis and related CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms''. 2011, S. 339–357.
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<ref name="Stolzenburg">{{Internetquelle
 |url=http://www.landwirtschaft-bw.info/pb/site/lel/get/documents/MLR.LEL/PB5Documents/ltz_ka/pdf/p/Produktionsaspekte%20Weiden%20und%20Miscanthus.pdf
 |titel=Versuchsergebnisse Weiden, Pappeln und Miscanthus der LAP Forchheim
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 |archiv-datum=2014-12-11
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<ref name="Heldt225">Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: ''Pflanzenbiochemie''. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 225.
</ref>
<ref name="Heldt226">Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: ''Pflanzenbiochemie''. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 226.
</ref>
<ref name="Heldt224f.">Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: ''Pflanzenbiochemie''. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 224–225.
</ref>
<ref name="Heldt217ff.">Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: ''Pflanzenbiochemie''. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 217 ff.
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<ref name="Pflanzenphysiologie281">Peter Schopfer und Axel Brennicke: ''Pflanzenphysiologie''. 7. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2010; ISBN 978-3-8274-2351-1; S. 281.
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</ref>
<ref name="Chastain_Buch">Chris J. Chastain: ''Structure, Function, and Post-translational Regulation of C<sub>4</sub> Pyruvate Orthophosphate Dikinase''. In: Agepati S. Raghavendra (Hrsg.) und Rowan F. Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> Photosynthesis and Related CO<sub>2</sub> Concentrated Mechanisms'' (Advances in Photosynthesis and Respiration). Springer Netherlands 2011; ISBN 978-90-481-9406-3; S. 301–315.
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<ref name="Gowik">U. Gowik und Westhoff, P. (2011): ''The path from C<sub>3</sub> to C<sub>4</sub> photosynthesis.'' In: ''Plant Physiol.'' 155(1); S. 56–63; PMID 20940348; [[doi:10.1104/pp.110.165308]].
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<ref name="Christin 2013">P. A. Christin und Osborne, CP. (2013): ''The recurrent assembly of C<sub>4</sub> photosynthesis, an evolutionary tale.'' In: ''Photosynth Res''. 117(1–3); S. 163–175; PMID 23703454; [[doi:10.1007/s11120-013-9852-z]].
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<ref name="Taiz215">Lincoln Taiz (Autor), Eduardo Zeiger (Autor) und B. Jarosch (Übersetzer): ''Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen.'' 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1865-4, S. 215.
</ref>
<ref name="Taiz216f.">Lincoln Taiz (Autor), Eduardo Zeiger (Autor) und B. Jarosch (Übersetzer): ''Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen.'' 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1865-4, S. 216–217.
</ref>
<ref name="Taiz217">Lincoln Taiz (Autor), Eduardo Zeiger (Autor) und B. Jarosch (Übersetzer): ''Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen.'' 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1865-4, S. 217.
</ref>
<ref name="Pflanzenphysiologie295">Peter Schopfer und [[Axel Brennicke]]: ''Pflanzenphysiologie''. 7. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg 2010; ISBN 978-3-8274-2351-1, S. 295.
</ref>
<ref name="Bräutigam">Andrea Bräutigam und Andreas P.M. Weber: ''Transport Processes: Connecting the Reactions of C<sub>4</sub> Photosynthesis:'' In: Agepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> photosynthesis and related CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms''. Springer, Dordrecht 2011, ISBN 978-90-481-9406-3 (Reihe ''Advances in photosynthesis and respiration'' Band 32).
</ref>
<ref name="Kopriva">Stanislav Kopriva: ''Nitrogen and Sulfur Metabolism in C<sub>4</sub> Plants'' In: Agepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage (Hrsg.): ''C<sub>4</sub> photosynthesis and related CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms''. Springer, Dordrecht 2011, ISBN 978-90-481-9406-3 (Reihe ''Advances in photosynthesis and respiration'' Band 32).
</ref>
</references>

{{SORTIERUNG:C4pflanze}}
[[Kategorie:Pflanzentyp]]
[[Kategorie:Photosynthese]]