Mathematische Modellierung der Epidemiologie

Dieser Artikel gibt einen Überblick über die mathematische Modellierung der Epidemiologie. Infektionskrankheiten können mathematisch modelliert werden, um ihr epidemiologisches Verhalten zu untersuchen oder zu prognostizieren. Mittels einiger Grundannahmen lassen sich Parameter für verschiedene Infektionskrankheiten finden, mit denen sich beispielsweise Kalkulationen über die Auswirkung von Impfprogrammen aufstellen lassen.

Grundlegende Konzepte

Die Basisreproduktionszahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0} ist die Anzahl der Sekundärfälle, die ein Infizierter während seiner infektiösen Phase in einer homogen durchmischten Population durchschnittlich durch Ansteckung erzeugt. Dabei wird davon ausgegangen, dass in der Population noch keine Immunität existiert. Sobald ein Teil der Bevölkerung entweder nach überstandener Krankheit oder durch Impfung immun ist, gilt die effektive Reproduktionszahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_{\rm eff}} . „Die effektive Reproduktionsrate ... ist gleich der Basisrate .., abgezinst um ... den Anteil der empfänglichen Wirtspopulation...“ an der Gesamtbevölkerung. In einer Formel:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_{\rm eff}=R_0 s}

Der Umfang der Bevölkerung wird durch das Symbol Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} erfasst. Die Zahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} , von englisch susceptibles, beziffert die Anzahl der für das Virus Empfänglichen, womit die nicht-immune Bevölkerung gemeint ist. Entsprechend ist Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s} der Anteil der Empfänglichen an der Gesamtbevölkerung, so dass Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s = S/N} gilt. Das ist eine Zahl zwischen 0 und 1. Vom Robert Koch-Institut ist während der Corona-Pandemie täglich die Zahl der neu und der insgesamt Infizierten in Deutschland mitgeteilt worden. Dabei handelt es sich, genauer gesagt, um die positiv Getesteten. Davon ist die Zahl der Infektiösen, auch als aktive Infizierte bezeichnet, zu unterscheiden, die in den mathematischen Modellen durch das Symbol Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} dargestellt wird. Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} ist die Zahl der Infizierten, die ansteckend sind (englisch infectious hosts, invectives) – es handelt sich um eine Teilmenge der Infizierten. Teilt man diese Zahl durch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} , so erhält man den Anteil der Infektiösen an der Gesamtbevölkerung: Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i = I/N} . Die Zahl der Genesenen und sodann als immun angenommenen Menschen wird mit der Variablen Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R} (englisch recovered people) erfasst, wobei eine gewisse Verwechslungsgefahr mit der Reproduktionszahl besteht.

Die oben eingeführte Symbolik folgt Hethcote und folgt den üblichen Modellbezeichnungen, z. B. für das SIR-Modell, das die Dynamik und Entwicklung der Gruppen Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} , Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R} darstellt. In den Standardwerken von Bailey und von Anderson/May werden die Symbole Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle X} , Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle Y} und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle Z} anstelle von Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} , Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R} verwendet.

Neben den grundlegenden Variablen, denen eine Einteilung der Bevölkerung in einander ausschließende Gruppen entspricht, gibt es weitere, mit deren Hilfe epidemiologische Modelle verfeinert und damit realitätsnäher gestaltet werden können. Wird eine zeitweilige Immunität durch Geburt übertragen, so bilden diejenigen neu geborenen Kinder, die eine passive Immunität aufweisen, eine separate Gruppe Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle M} , die zumindest zeitweilig von den anderen Gruppen abzugrenzen ist. Des Weiteren führt eine Infektion in der Regel erst nach einer gewissen Zeit – der Latenzzeit – dazu, dass die Infizierten infektiös, also ansteckend, werden. Kennt man die durchschnittlich Dauer der Latenzzeit, so kann man in das Modell eine weitere Gruppe Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle E} einführen, die zwischen die Empfänglichen und die Infektiösen tritt (Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle E} steht für englisch exposed). Dagegen erzeugt die Inkubationszeit – die Zeit zwischen einer Infektion und dem Ausbruch der Krankheit – keine separate Gruppe von Menschen, die modelltheoretisch berücksichtigt werden müsste. Erlöschen nach einer gewissen Zeit die Abwehrkräfte der Genesenen oder Geimpften, so bilden sie ebenfalls keine neue Gruppe, sondern werden den Empfänglichen zugerechnet. Die Entscheidung, welche Variablen in ein Modell aufgenommen werden, hängt von den Merkmalen der zu modellierenden Krankheit und dem Zweck des Modells ab. Die Variablen erfassen den Umfang der jeweiligen Bevölkerungsgruppe zahlenmäßig. Deshalb hängt die Modellierung auch von der Verfügbarkeit entsprechender Daten ab.

Modellklassen

Epidemiologische Modelle lassen sich in stochastische und deterministische Modelle unterteilen. Wahrscheinlichkeiten spielen in beiden Modellklassen eine Rolle, wie das grundlegende „mass action principle“ belegt, das Hamer 1906 einführte. In moderner Interpretation besagt es, dass die Nettoausbreitungsrate der Infektion proportional zum Produkt aus der Dichte der empfänglichen Personen in der Bevölkerung und der Dichte der infektiösen Personen ist. Anwendung findet es sowohl in stochastischen als auch in deterministischen Modellen. Die Gültigkeit des Prinzips setzt eine solche soziale Mischung der verschiedenen (epidemiologisch relevanten) Bevölkerungsgruppen voraus, dass die Wahrscheinlichkeit, infiziert zu werden, für alle Empfänglichen die gleiche ist, und die Wahrscheinlichkeit, auf eine für das Virus empfängliche Person zu treffen, für alle Infizierte die gleiche ist (strenge Homogenitätshypothese).

Deterministische Modelle lassen sich dadurch charakterisieren, dass der zukünftige Zustand des epidemischen Prozesses bestimmt werden kann, wenn die anfänglichen Zahlen der Empfänglichen und der Infektiösen sowie die Ansteckungs-, die Genesungs-, die Geburten- und die Sterblichkeitsraten gegeben sind. Während man bei deterministischen Modellen davon ausgeht, dass die tatsächliche Zahl der neuen Fälle in einem kurzen Zeitintervall proportional zur Anzahl der empfänglichen und der infektiösen Personen sowie zur Länge des Intervalls ist, geht man bei stochastischen Modellen davon aus, dass die Wahrscheinlichkeit von neuen Fällen in einem kurzen Intervall proportional zu den gleichen Faktoren ist.

Stochastischer Ansatz für das SIR-Modell

Die Epidemie werde durch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I_0} Infizierte ausgelöst, die kein Teil der Bevölkerung sind. Die Gesamtzahl der Bevölkerung wird als (annähernd) konstant angenommen und ist gleich Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} . Die Summe der für eine Infektion Empfänglichen Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} , der (sekundären) Infizierten Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} sowie der Genesenen (plus Verstorbene) Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R} ist gleich der Bevölkerungszahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} plus Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I_0} :

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S + I + R = N + I_0}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{S,I}(t)} sei die Wahrscheinlichkeit dafür, dass zum Zeitpunkt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle t} noch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} empfängliche Personen nicht infiziert und bereits Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} Infektiöse im Umlauf sind. Die Wahrscheinlichkeit einer Neuinfektion während der Zeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t} ist nach dem „mass action principle“ proportional zu Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta S I \Delta t} , wobei die Transmissionsrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} ein Virus-spezifischer Proportionalitätsfaktor ist, der die zeitliche Häufigkeit bemisst, mit der Kontakte Sekundärinfektionen verursachen. Die Wahrscheinlichkeit, aus der Gruppe der Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} Infektiösen auszuscheiden, ist gleich Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \gamma I \Delta t} , wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \gamma} wieder ein Proportionalitätsfaktor von der Dimension einer inversen Zeit ist. Die folgenden Argumente über die Beziehung zwischen benachbarten Wahrscheinlichkeitszuständen erläutern die grundlegende Gleichung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{S,I}(t+ \Delta t) = \beta (S+1) (I-1) \Delta t \, p_{S+1,I-1}(t) + (1- \beta S I \Delta t) (1- \gamma I \Delta t) p_{S,I}(t) + \gamma (I+1) \Delta t \, p_{S,I+1}(t)}

Während der Zeitspanne Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t} gelangt die Bevölkerung nur unter den folgenden drei Bedingungen in den Zustand Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle (S, I)} : (i) Es gibt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S + 1} Empfängliche und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I - 1} Infektiöse zum Zeitpunkt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle t} die eine neue Infektion mit der Wahrscheinlichkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta (S+1) (I-1) \Delta t \, p_{S+1,I-1}(t)} auslösen; (ii) zum Zeitpunkt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle t} gibt es bereits Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} Empfängliche und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} Infektiöse; ein Zustand, der mit der Wahrscheinlichkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{S,I}(t)} auftritt und mit der (bedingten) Wahrscheinlichkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle (1- \beta S I \Delta t)} zu keiner weiteren Infektion führt und außerdem während Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t} erhalten bleibt, wenn zur gleichen Zeit mit der (bedingten) Wahrscheinlichkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle (1- \gamma I \Delta t)} keine Genesung stattfindet; (iii) es gibt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} Empfängliche und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I + 1} Infektiöse, die in der Zeitspanne Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t} die Genesung eines Infektiösen nach sich ziehen, und zwar mit der Wahrscheinlichkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \gamma (I+1) \Delta t \, p_{S,I+1}(t)} . Bei Vernachlässigung von Termen höherer Ordnung in Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t} ergibt sich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{S,I}(t+ \Delta t) = \beta (S+1) (I-1) \Delta t \, p_{S+1,I-1}(t) + (1- \beta S I \Delta t - \gamma I \Delta t) p_{S,I}(t) + \gamma (I+1) \Delta t \, p_{S,I+1}(t)}

Daraus folgt eine Differenzengleichung, die beim Grenzübergang Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta t \to 0} die folgende Differentialgleichung ergibt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d p_{S,I}(t)} {d t} = \beta (S+1) (I-1) p_{S+1,I-1}(t) - (\beta S + \gamma) I p_{S,I}(t) + \gamma (I+1) p_{S,I+1}(t)}

Für Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle t = 0} gilt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S = N} , und es folgt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d p_{N,I_0}(t)} {d t} = - I_0 (\beta N + \gamma) p_{N,I_0}(t)} ,

weil Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{N+1,I_0}(t=0) = 0} , Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{N,I_0}(t=0) = 1} und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_{N,I_0 + 1}(t=0) = 0} .

Bailey verweist auf Lösungsmöglichkeiten der obigen Differentialgleichung mit Hilfe der erzeugenden Funktion der Wahrscheinlichkeiten oder mit einer Laplace-Transformation, beurteilt aber diese Lösungswege als extrem arbeitsaufwändig.

Deterministische Modelle

Statische Modelle

Bei diesem Modelltyp, der zu den deterministischen Modellen zählt, wird angenommen, dass die charakteristischen Variablen des SIR-Modells nur vom Alter der betroffenen Personen (in der Epidemiologie spricht man von „Wirten“, englisch hosts) abhängen, nicht aber von der Zeit. Somit spiegeln die entsprechenden Modelle den altersmäßigen Querschnitt der Bevölkerung zu einer bestimmten (explizit nicht ausgewiesenen) Zeit hinsichtlich der herrschenden epidemiologischen Struktur wider. Für jedes Alter Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle a} erfüllt diese Struktur folgende Gleichung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N( a ) = S( a ) + I( a ) + R( a )}

Es wird in der Regel und näherungsweise angenommen, dass der Umfang der Bevölkerung Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\textstyle N = \int N( a )da} konstant bleibt, Geburten und Todesfälle sich also ausgleichen (Steady-State-Bedingung).

Auf dieser demographischen Grundlage wird die epidemiologisch relevante Struktur durch folgendes Differentialgleichungssystem beschrieben:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dS} {da} = -\left[ \lambda + \mu (a) \right] S(a)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dI} {da} = \lambda S(a) -\left[ \upsilon + \mu (a) \right] I(a)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dR} {da} = \upsilon I(a) - \mu (a) R(a)}

Dabei spielen folgende, bislang noch nicht erwähnte Parameter eine Rolle:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu(a)} ist die vom Alter abhängige Sterberate. Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} ist die durchschnittliche Pro-Kopf-Rate, infiziert zu werden. Anderson und May nennen diesen Parameter „force of infection“ und unterscheiden ihn von dem „transmission parameter“ Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} , der vor allem von der Art Krankheit abhängt. Im Falle des statischen Modells gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda = \beta I}

wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I} die Gesamtzahl der Infektiösen ist. Setzt man diese Gleichung in die zweite Differentialgleichung ein, so erkennt man Hamers Prinzip wieder.

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \upsilon} ist die Übergangsintensität der Infektiösen in die Gruppe der Genesenen. Entscheidend dabei ist die durchschnittliche Dauer der Infektiosität Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle D} , so dass

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \upsilon = \frac {1} {D}}

gilt.

Addition der drei Differentialgleichungen liefert eine neue, deren Lösung über Trennung der Variablen den altersabhängigen Umfang der Bevölkerung als

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N(a) = N(0)l(a)}

mit der altersabhängigen Überlebenswahrscheinlichkeit

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle l(a) = \exp\left(- \int_{0}^a \mathrm \mu(s)\,\mathrm ds\right)}

ergibt, wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N(0)} die Zahl der Geburten ist.

Wie man leicht nachrechnet, hat das Differentialgleichungssystem folgende Lösungen:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S(a) = N(0) l(a) e^{-\lambda a}}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I(a) = \lambda N(0) l(a) (e^{-\upsilon a} - e^ {- \lambda a})/(\lambda - \upsilon)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R(a) = N(0) l(a) [1 -(\lambda e^{-\upsilon a} - \upsilon e^ {- \lambda a})/(\lambda - \upsilon)]}

Die Lösungsfunktionen erlauben unter vorgegebenen demographischen Szenarien eine Abschätzung der Basisreproduktionsrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0} und des durchschnittlichen Infektionsalters Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle A} , die beide zur Bestimmung eines effektiven Einsatzes der gegen die Krankheit gerichteten gesundheitspolitischen Maßnahmen benötigt werden. Die entsprechenden Formeln hängen von den Annahmen (beispielsweise über die Sterblichkeitsrate) ab. Ein gravierender Nachteil der statischen Modelle besteht darin, dass die darin auftretenden Parameter als konstant angesehen werden, was in Wirklichkeit nur selten der Fall ist.

Mortalität

Zur Beschreibung der Überlebenschancen eines durchschnittlichen Mitglieds der Bevölkerung gibt es zwei Standardannahmen: Bei der Typ-I-Sterblichkeit wird angenommen, dass die Sterblichkeitsrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu (a) } bis zur durchschnittlichen Lebenserwartung Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle L} gleich null ist und dann abrupt auf Unendlich steigt. Die Typ-II-Sterblichkeit dagegen unterstellt, dass die Sterblichkeitsrate während des ganzen Lebens eines durchschnittlichen Wirts konstant und gleich dem Kehrwert der durchschnittlichen Lebenserwartung ist: Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu (a) = \text{konst} = 1 / L } .

Die empirisch beobachtet Sterblichkeit liegt zwischen beiden Extremen, wobei nach Anderson und May entwickelte Länder eine Sterblichkeit zeigen, die näher am Typ I als am Typ II liegt, während die Überlebenskurve in den Entwicklungsländern auf „halben Wege“ zwischen Typ I und II zu liegen kommt. Ein Anwendungsbeispiel der beiden Mortalitätsmodelle stellt die Berechnung der Basisreproduktionszahl dar, das ist die Reproduktionszahl, die sich bei einem Gleichgewichtszustand von Neuinfektionen und Genesungen einstellt. Allgemein gilt in diesem Zustand, der durch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta R = \Delta I } definiert ist, die folgende Beziehung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = 1 / s^* }

Dabei ist Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s^* } der oben definierte Anteil der Empfänglichen an der Gesamtbevölkerung im Gleichgewichtszustand Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_\mathrm{eff} = 1 } . Per definitionem gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s^* = S^* / N^* }

Für den Typ-I-Mortalitätstyp ergibt sich aus der Formel zur Überlebenswahrscheinlichkeit:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle l(a) = 1 \text{ für } a \le L}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle l(a) = 0 \text{ für } a > L}

und dementsprechend

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N(a) = N(0) \text{ für } a \le L}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N(a) = 0 \text{ für } a > L}

Der Umfang der Bevölkerung ist im Rahmen dieses Mortalitätsmodells konstant und bleibt es auch im Gleichgewichtszustand:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N^* = N(0) L }

Die Zahl der Empfänglichen erhält man im Gleichgewichtszustand, indem man die Lösungsfunktion für Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S} über alle Altersgruppen integriert, nachdem die spezifizierte Funktion der Überlebenswahrscheinlichkeit eingesetzt worden ist:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S^* = \int\limits_{0}^{\infty} S(a) \, da = N(0)\int\limits_{0}^{\infty} l(a) e^{-\lambda a } \, da = N(0) (1 - e^{-\lambda L}) /\lambda}

Einsetzen in die obige Formel für die Basisreproduktionszahl ergibt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = \frac {\lambda L} {1-e^{-\lambda L}} \approx \lambda L}

Die Näherung gilt für Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda L \gg 1 } .

Bei Anwendung der Typ-II-Mortalität ist die Überlebenswahrscheinlichkeit

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle l(a) = \exp(-\mu a) } .

Für den Umfang der Bevölkerung ergibt sich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N^* = N(0) / \mu }

Die Zahl der Empfänglichen ist im Gleichgewichtszustand:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S^* = \int\limits_{0}^{\infty} S(a) \, da = N(0)\int\limits_{0}^{\infty} e^{-\lambda a - \mu a} \, da = N(0)/(\lambda + \mu)}

Bei Anwendung der allgemeinen Definition für die Basisreproduktionszahl folgt daraus:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = 1 + \lambda / \mu =1 + \lambda L }

Die Unterscheidung zwischen den beiden Mortalitätsmodellen führt also zu ähnlichen, aber nicht identischen Methoden zur Bestimmung der Basisreproduktionszahl. Außerdem ist sie für die Charakteristik dynamischer Modelle grundlegend.

Transmissionsparameter BETA

Während der Parameter Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} („force of infection“) vor allem von der epidemischen Lage in der Bevölkerung abhängt, soll der Parameter Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} („transmission parameter“) die für den jeweiligen Virus spezifische Ansteckungsgefahr ausdrücken. Im einfachsten Fall kann dieser Parameter für alle Alterskohorten als konstant angenommen werden, so dass gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda = \beta \int_{0}^{\infty} I(a) da}

Das Integral über die Funktion

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I(a) = \lambda N(0) l(a) (e^{-\upsilon a} - e^ {- \lambda a})/(\lambda - \upsilon)}

auf der Grundlage der Typ-II-Sterblichkeit ist gleich

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle I = \frac{\lambda \mu N}{(\mu + \upsilon)(\mu + \lambda)}} .

Und somit ist

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda = \beta I } .

Die letzten beiden Gleichungen führen zu:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle (\mu + \upsilon)(\mu + \lambda) = \beta \mu N} ,

woraus eine Formel folgt, mit deren Hilfe die Basisreproduktionszahl – wohlgemerkt unter der Bedingung der Typ-II-Sterblichkeit – präzisiert werden kann:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda = \mu \left( \frac {\beta N}{\mu + \upsilon} - 1\right)}

Demnach gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = 1 + (\lambda/\mu) = 1 + \frac {\beta N}{\mu + \upsilon} - 1 = \beta N / (\mu + \upsilon)} .

Dynamische Modelle

Dieser deterministische Modelltyp umfasst eine ganze Klasse von Modellen, die unter verschiedenen Annahmen darstellen, wie sich die Zahlen der Empfänglichen, Infektiösen und Genesenen im Laufe der Zeit verändern. Im Basismodell wird vom Alter der Wirte abstrahiert, indem ein Durchschnitt unterstellt wird. In den etwas mehr entwickelten dynamischen Modellen werden die Wirte nach Altersgruppen geordnet. So können altersspezifische Verläufe der Epidemie dargestellt werden. Präzisierungen der Gruppenstruktur – beispielsweise durch Hinzufügen der Gruppe der latenten Wirte – führen zu komplexen dynamischen Modellen, die sich dem realen Geschehen annähern. Allerdings werden auch in diesen Modellen in der Regel einige strukturelle Parameter konstant gesetzt, um überhaupt eine mathematische Lösung zu erhalten. Das betrifft auch das folgende Basismodell, das auf der Typ-II-Mortalität basiert und damit eine konstante Sterblichkeitsrate unterstellt.

Das dynamische Basismodell wird durch das folgende Differentialgleichungssystem definiert:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dS} {dt} = \mu N -\left[ \lambda (t) + \mu \right] S(t)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dI} {dt} = \lambda S -\left[ \upsilon + \mu \right] I(t)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dR} {dt} = \upsilon I(t) - \mu R(t)}

In der Literatur werden verschiedene Lösungsmöglichkeiten vorgeschlagen, von denen hier einige skizziert werden sollen.

Lösungsvarianten des Basismodells

Die Modelldarstellungen der einschlägigen Literatur unterscheiden sich u. a. dadurch, dass für die Variablen und die Parameter eines Modells zum Teil voneinander abweichende Symboliken verwendet werden. Wenn hier Lösungsvarianten des obigen Gleichungssystems dargestellt werden, dann sind damit mathematisch verschiedene Lösungswege gemeint. Mit anderen Worten: Bloße Unterschiede in der Symbolik werden nicht als verschiedene Lösungsvarianten angesehen. Die oben eingeführte Symbolik für die Variablen wird im Folgenden beibehalten; insbesondere stellen Kleinbuchstaben Anteile an der Gesamtbevölkerung dar, Großbuchstaben dagegen die absoluten Zahlen. Auf unterschiedliche Symbole für die Parameter bei unterschiedlichen Quellen wird explizit hingewiesen.

Bailey’s Lösung: ein Existenzbeweis

Bailey löst das oben formulierte Differentialgleichungssystem, indem er die Mortalitätsrate auf null setzt. Ein solcher Ansatz ist für ein zeitlich kurzes Geschehen geeignet, wenn man mit einer näherungsweisen Darstellung zufrieden ist. Die Bevölkerungszahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} wird konstant gesetzt. Der Parameter Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} , der im obigen Gleichungssystem als Kontaktrate („force of infection“) bezeichnet wurde, wird von Bailey aufgespalten in einen krankheitsspezifischen Faktor Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} („infection rate“) und die Zahl der Infektiösen als zweiten determinierenden Faktor:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda = \beta I}

Deshalb sieht das Gleichungssystem für das SIR-Modell bei Bailey so aus:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dS} {dt} = - \beta S I}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dI} {dt} = \beta S I - \gamma I}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dR} {dt} = \gamma I }

Der Term Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta S I} stellt die Zahl der Neuinfektionen pro Zeiteinheit dar, die empirisch beobachtet werden kann. Das Produkt Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S I} repräsentiert Hamers „mass action principle“. Man erkennt, warum Bailey keinen Proportionalitätsfaktor wie die "force of infection" Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} verwendet: Um jenes Prinzip im Gleichungssystem zu verankern. Das impliziert außerdem die Homogenitätshypothese. Der Parameter Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \gamma} stellt die Übergangsintensität von der Gruppe der Infektiösen in die der Genesenen dar, von Bailey als „removal rate“ bezeichnet und im obigen Differentialgleichungssystem, das von Anderson und May stammt, mit dem Symbol Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \upsilon} belegt.

Durch geschicktes Umformen der ersten und der letzten Gleichung erhält Bailey für die Zahl der Empfänglichen in Abhängigkeit von der Zahl der Genesenen die Beziehung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S = S_0 \exp {(-R/ \rho)} } ,

wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \rho = \gamma / \beta } eine weitere definitorische Vereinfachung sein soll, die als „relative removal rate“ bezeichnet wird. Variablen mit dem Index 0 stellen den Wert der Variablen zum Anfangszeitpunkt dar. Die explizite Lösung für die Genesenen reduziert sich nun auf die Differentialgleichung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dR} {dt} = \gamma (N - R - S) = \gamma [N - R - S_0 \exp{(-R/\rho)}] }

Bailey löst sie, indem er die Exponentialfunktion in eine Reihe entwickelt und dabei nur die ersten drei Glieder berücksichtigt. Das Resultat, aus dem sich dann sofort auch die Lösungsfunktionen für die anderen beiden Variablen ergeben, lautet:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R(t) = \frac {\rho ^2} {S_0} \left\lbrace \frac {S_0} {\rho} - 1 + \alpha \tanh{\left(\frac 1 2 \alpha \gamma t - \Phi\right)} \right\rbrace }

mit

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \alpha = \left\lbrace \left( \frac {S_0} {\rho} -1 \right)^2 + \frac {2 S_0 I_0} {\rho^2} \right\rbrace^{1/2} }

und

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Phi = \tanh^{-1} \left\lbrace \frac 1 \alpha \left( \frac {S_0} {\rho} -1 \right) \right\rbrace } .

Eine Lösung ist also näherungsweise möglich. Es handelt sich um eine an die spezielle Situation angepasste Hyperbelfunktion.

Die Näherungslösung stößt auf Grenzen, sobald die natürliche und durch die Krankheit verursachte Sterblichkeit ins Gewicht fällt; dann wird die Annahme, dass die Bevölkerungszahl konstant gesetzt werden kann, verletzt. Es war deshalb naheliegend, dass Bailey in einem weiteren Lösungsversuch die Konstanz der Bevölkerungszahl dadurch sichert, dass die Zahl der Empfänglichen kontinuierlich durch Neugeborene in dem Maße wieder „aufgefüllt“ wird, in dem die Bevölkerung durch die Sterblichkeitsrate reduziert wird. Dadurch wird die erste Gleichung im Differentialgleichungssystem wie folgt präzisiert:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {dS} {dt} = \mu N - \beta S I}

(Im Original fehlt das N.) Eine allgemeine Lösung scheint nun völlig außer Reichweite zu liegen. Um trotzdem voranzukommen, untersucht Bailey, wie sich das System im Gleichgewichtszustand verhält, wenn es – wie angenommen – durch Geburten „am Leben“ erhalten wird. Das Resultat besteht in sinusförmigen Schwingungen um den Gleichgewichtszustand. Diese spezielle Lösung wird ausführlicher bei Anderson und May dargestellt.

Lösungsvarianten bei Anderson und May

Einen völlig anderen Weg gehen Anderson und May, indem sie sich zunächst auf die zweite Gleichung im Differentialgleichungssystem konzentrieren. Dem „mass action principle“ entsprechend wird die Kontaktrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} („force of infection“) in einen konstanten (krankheitsspezifischen) Faktor Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} (hier als „transmission parameter“ bezeichnet) und die Zahl der Infektiösen aufgespalten:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(t) = \beta I(t) = \beta N i(t)}

Multipliziert man die zweite Gleichung des obigen Differentialgleichungssystems mit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta} so erhält man:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d\lambda} {dt} = \lambda(t) \beta N s(t) -\left( \upsilon + \mu \right) \lambda(t)}

Dabei wird vorausgesetzt, dass Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N = \text{konst.}} ist, so dass beispielsweise Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S(t) = N s(t)} gilt. Die Gleichung wird mit Hilfe der Formel

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = \beta N / (\upsilon + \mu)} ,

die der oben abgeleiteten Basisreproduktionszahl unter der Bedingung der Typ-II-Sterblichkeit entspricht, umgeformt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d\lambda} {dt} = \lambda(t) R_0 s(t) (\upsilon + \mu) - ( \upsilon + \mu ) \lambda(t) = (\upsilon + \mu) \lambda(t) \left[ R_0 s(t) - 1 \right]}

Bei einer konstanten Bevölkerungszahl ergibt sich die Zahl der Genesenen aus der Zahl der Infektiösen und der Zahl der Empfänglichen. Das Gleichungssystem reduziert sich damit auf zwei Differentialgleichungen, die soeben abgeleitete und die durch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N} geteilte erste Gleichung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {ds} {dt} = \mu -\left[ \mu + \lambda (t) \right] s(t)}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d\lambda} {dt} = (\upsilon + \mu) \lambda(t) \left[ R_0 s(t) - 1 \right]}

Anderson und May lösen dieses System zunächst für Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu = 0} .

Lösung bei Vernachlässigung der Sterblichkeit

Wie man leicht nachrechnet gilt unter der Bedingung Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu = 0} die folgende Formel:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s(t) = \exp \left\lbrace - \int_{0}^{t} \lambda(u) du \right\rbrace } .

Die zweite Gleichung wird durch die erste geteilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d\lambda} {ds} = - \frac {\upsilon (R_0 s -1)} { s(t)}}

Mit Hilfe einiger Umformungen und bei Verwendung der Formeln für die Basisreproduktionszahl und für die Aufspaltung von Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} folgt daraus die stark vereinfachte Differentialgleichung

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d i} {ds} = \frac {1} {R_0 s(t)} -1} ,

deren Lösung formal

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i(t) = 1 - s(t) + \frac {\ln{s(t)}} {R_0}}

lautet.

Der Anteil der Infektiösen steigt demnach in erster Näherung linear in dem Maße an, wie der Anteil der Empfänglichen fällt, in zweiter Näherung wird dieser Zusammenhang korrigiert durch den dritten Term in der Gleichung, der vor allem die Tatsache berücksichtigt, dass die Genesenen aus dem aktiven Infektionsgeschehen ausscheiden und damit den Anteil der Infektiösen verringern (der Logarithmus einer Zahl kleiner als 1 ist negativ).

Die letzte Formel kann benutzt werden, um das Maximum der Infektiösen zu bestimmen. Das Maximum liegt im Gleichgewichtszustand von Neuinfektionen und Genesungen vor, in dem Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = 1 / s^*} gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i_\mathrm{max} = 1 - \frac {1} {R_0} + \frac {-\ln{R_0}} {R_0} = 1 - \frac {1 + \ln{R_0}} {R_0}}

Ist Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = 3} so wäre Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i_\mathrm{max} \approx 0,3} Dieser extrem hohe Wert würde sich einstellen, wenn weit über 90 Prozent der Bevölkerung infiziert worden wären.

Lösung bei Vernachlässigung der Sterblichkeit und bei kurzer Dauer der Infektiosität

Eine weitere Lösungsvariante erhält man durch eine zusätzliche Vereinfachung. Am Anfang einer Epidemie ist Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s \approx 1} und in der Regel Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \upsilon \gg \mu} (die Dauer der Infektiosität Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle D = 1 / \upsilon} ist klein gegenüber der Lebenserwartung Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle L = 1 / \mu} ). Unter der letzten Bedingung ist die Vernachlässigung von Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu} gerechtfertigt. In der nun stark vereinfachten Differentialgleichung

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {d\lambda} {dt} = \upsilon \left( R_0 - 1 \right) \lambda(t)}

kann ein Teil der Formel als konstanter Wachstumskoeffizient interpretiert werden:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda = \upsilon \left( R_0 - 1 \right)}

Die folgende Lösung zeigt, dass die „force of infection“ mit der Wachstumsrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda} exponentiell wächst:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(t) = \lambda(0) \exp{(\Lambda t)}} .

Beachtet man den Zusammenhang Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(t) = \beta I(t) } , so folgt daraus das exponentielle Wachstum der Gruppe der Infektiösen am Anfang einer Epidemie (nicht zu verwechseln mit der Zahl der Infektionen Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Delta I} ).

Lösungsvariante Gleichgewicht

Wird ein Gleichgewicht zwischen Neuinfektionen und Genesungen erreicht, so ist die effektive Reproduktionszahl gleich 1. Da

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_\mathrm{eff} = s R_0}

ist der Gleichgewichtszustand durch

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s^* = 1 / {R_0} }

charakterisiert. . Eingesetzt in die erste Differentialgleichung ergibt

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {ds} {dt} = 0 = \mu -\left[ \mu + \lambda (t) \right] s(t)}

woraus

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu = \mu s^* + \lambda^* s^* = \frac {\mu + \lambda^*} {R_0} }

folgt und schließlich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda^* = \mu (R_0 - 1)}

Mit der Definition Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(t) = \beta I(t) } ergibt sich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta I^* = \mu (R_0 - 1)}

Nach Teilen durch N erhält man schließlich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i^* = \frac {\mu} {\beta N} (R_0 - 1)}

Da Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 \equiv \beta N / (\upsilon + \mu)} , lässt sich der Anteil der Infektiösen an der Gesamtbevölkerung auf die grundlegenden Parameter zurückführen:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i^* = \frac {\upsilon} {\upsilon + \mu} (1 - 1/R_0)}

Einfache Umformungen liefern schließlich den Gleichgewichtszustand für den Anteil der Genesenen:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle r^* = \frac {\upsilon} {\upsilon + \mu} (1 - 1/R_0)}

Lösungsvariante Schwingungen im Gleichgewicht

Die drei Lösungen für den Gleichgewichtszustand sind die Grundlage für den Nachweis der Existenz von Schwingungen. Dazu werden folgende Ansätze in das Differentialgleichungssystem eingesetzt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s(t) = s^* + \zeta(t) = 1/R_0 + \zeta(t) }

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(t) = \lambda^* + \xi(t) = \mu(R_0 - 1) + \xi(t)}

Es resultiert ein neues Differentialgleichungssystem für die Funktionen Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \zeta(t)} und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \xi(t)} , die (näherungsweise) die Abweichungen vom Gleichgewichtszustand darstellen. Als Lösungsansatz dient wieder eine Exponentialfunktion mit einer noch unbekannten Abhängigkeit Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda(t)} von der Zeit. Einsetzen und Umformen führt auf die quadratische Gleichung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda^2 + \mu R_0 \Lambda + \upsilon \mu (R_0 - 1) = 0}

Die Lösung dieser Gleichung drücken die Autoren mit Hilfe des Durchschnittsalters Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle A} bei einer Infektion und mit Hilfe der Dauer der Infektiosität Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle D} aus:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle A = \frac {1} {\mu (R_0 - 1)} \approx \frac {1} {\mu R_0}}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle D = 1/\upsilon}

so dass die quadratische Gleichung vereinfacht werden kann:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda^2 + \frac {\Lambda} {A} + \frac {1} {AD} = 0}

Wie man leicht sieht, ergibt sich daraus die folgende näherungsweise Lösung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \Lambda \approx - \frac {1} {2A} \pm \sqrt{-\frac {1} {AD}}}

Für die Abweichungen vom Gleichgewichtszustand gilt dann:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \zeta(t) = \exp{\left(-\frac {1} {AD} t \right)} \left[ \cos{ \sqrt{ \frac {1} {AD} t} } \pm i \sin{\sqrt{\frac {1} {AD} t } } \right] }

Das heißt, es finden um den Gleichgewichtszustand sinusförmige (gedämpfte) Schwingungen statt.

Komplexe Modelle (Übersicht)

Das SIR-Modell ist das Basismodell der mathematischen Modellierung einer Epidemie. Im Interesse einer größeren Nähe zu den realen Prozessen kann es in verschiedene Richtungen modifiziert werden. Die Modifikationen haben Auswirkungen auf die Berechnung der Basisreproduktionszahl Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0} und auf die Berechnung des Durchschnittsalters Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle A} , zu dem die potenziellen Wirte infiziert werden. Das Durchschnittsalter ist von praktischer Bedeutung, denn es dient dazu, den günstigsten Zeitpunkt für eine Impfkampagne zu bestimmen. Die Basisreproduktionszahl dient der Bestimmung der Herdenimmunität. Eine theoretische Bedeutung der modifizierten Modelle ergibt sich daraus, dass wichtige Lösungen des Differentialgleichungssystems mit Hilfe der eben erwähnten Parameter dargestellt werden, die aber bei der Anwendung auf empirische Sachverhalte präzisiert werden müssen. Im Folgenden werden die wichtigsten Präzisierungen skizziert, die der Annäherung des mathematischen Modells an die empirisch vermittelte Realität dienen.

Epidemiologisch relevante Gruppierungen

Angeborene Immunität

Eine Erweiterungsmöglichkeit des Basismodells besteht darin, weitere Gruppen von potenziellen Wirten einzuführen, die sich epidemiologisch abgrenzen lassen. Infrage kommt beispielsweise die Gruppe Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle M} , das sind die Neugeborenen, die für eine gewisse Zeit (einige Monate) von ihrer Mutter eine Immunität mitbekommen haben. Das Symbol Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle M} kann in der Literatur zugleich zur Bezeichnung der durchschnittlichen Dauer der Immunität dienen, was leicht zu Verwechslungen führen kann, wenn wie hier, Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle M} für den Umfang der entsprechenden Gruppe steht. Das Modell für das Nachlassen des „ererbten“ Schutzes vor einer Ansteckung folgt dem gleichen mathematischen Ansatz, der auch für andere Zerfallsprozesse angenommen wird:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle M(a) = N(0) \exp{(-da)} }

wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle d} der Kehrwert der durchschnittlichen Dauer dieser ererbten, zeitweiligen Immunität und Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle a} das Alter der so Geschützten bezeichnet. Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle N(0)} ist gleich der (Netto-)Geburtenrate Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle B} . Die obige Gleichung ist zugleich Lösung einer entsprechenden Differentialgleichung, die dem Gleichungssystem vorangestellt wird.

Latenz

Führt eine Infektion erst nach einer gewissen Zeit – der Latenzzeit – dazu, dass die Infizierten infektiös, also ansteckend, sind, so erhöht sich die Zahl der zu lösenden Differentialgleichungen um eine weitere Gleichung für die Gruppe der zwar infizierten, aber noch nicht infektiösen Wirte Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle E} (englisch exposed). Das vollständige Gleichungssystem für das SEIR-Modell lautet:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {\partial{S(a,t)}} {\partial{t}} + \frac {\partial{S(a,t)}} {\partial{a}} = -\left[ \lambda(t) + \mu(a) \right] S}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {\partial{E(a,t)}} {\partial{t}} + \frac {\partial{E(a,t)}} {\partial{a}} = \lambda S -\left[ \sigma + \mu(a) \right] E}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {\partial{I(a,t)}} {\partial{t}} + \frac {\partial{I(a,t)}} {\partial{a}} = \sigma E -\left[ \upsilon + \mu(a) \right] I}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {\partial{R(a,t)}} {\partial{a}} + \frac {\partial{R(a,t)}} {\partial{a}} = \upsilon I - \mu(a) R}

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \frac {\partial{N(a,t)}} {\partial{a}} + \frac {\partial{N(a,t)}} {\partial{a}} = - \mu(a) N}

Dieses System ist (nebenbei bemerkt) ein Beispiel dafür, wie man die Gruppe der Genesenen von den Verstorbenen separiert.

Aus diesem System können wieder verschiedene Teilsysteme abgeleitet werden, die Lösungsvarianten für unterschiedliche Situationen darstellen. Ein Beispiel ist das erweiterte statische Modell, das man erhält, wenn die Ableitung nach der Zeit null gesetzt wird. Das erweiterte dynamische Modell setzt eine Integration über alle Jahrgänge Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle a} voraus. Die erweiterten Modelle erzeugen keine grundsätzlich neuen, sondern leicht modifizierte Lösungen und Parameterformeln. Die Basisreproduktionszahl lautet bei Existenz einer Latenzzeit beispielsweise so:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_0 = \frac {\beta N} {\upsilon + \mu} \left( \frac {\sigma} {\sigma + \mu} \right)}

(Gedämpfte) sinusförmige Schwingungen erhält man bei Existenz einer Latenz als Lösung nicht einer quadratischen Gleichung, sondern einer Bestimmungleichung in der dritten Potenz. Sowohl Amplitude als auch Schwingungsfrequenz ändern sich durch die Modifikation ebenfalls ein wenig.

Demografische Gruppierungen

Im Allgemeinen besteht eine Abhängigkeit der grundlegenden Parameter vom Alter der betroffenen Wirte. Die Transmission von Viren zwischen Minderjährigen ist in der Regel intensiver als zwischen Rentnern, es sei denn, letztere leben im Altersheim. Bei einem perfekten Wissen über die demografischen und epidemischen Daten einer Bevölkerung ließe sich die Transmission zwischen Infizierten und Empfänglichen mathematisch wie folgt darstellen:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda(a,t) = \int{\beta(a,a')I(a',t) da'} }

Statistisch werden jedoch stets nur endlich viele Altersgruppen datenmäßig erfasst.

Angenommen, es gibt 3 Gruppen, die demografisch erfasst worden sind und die Bevölkerung vollständig abbilden. Dann definiert man einen 3-zeiligen Spaltenvektor

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \vec{I(t)} = \left( I_1(t), I_2(t), I_3(t) \right) }

der die Anzahl der Infizierten in den drei Gruppen erfasst. (In der hier verwendeten Notation von Gantmacher werden Spaltenvektoren in runden und Zeilenvektoren in eckigen Klammern dargestellt.) Analog wird der Spaltenvektor für die „force of infection“ definiert: Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \vec \lambda(t)} . Die Transmissionsrate ist jetzt eine (3,3)-Matrix:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \boldsymbol{\beta} = \begin{vmatrix} \beta_{11} & \beta_{12} & \beta_{13}\\ \beta_{21} & \beta_{22} & \beta_{23}\\ \beta_{31} & \beta_{32} & \beta_{33} \end{vmatrix} }

wobei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \beta_{ik}} ein Maß dafür ist, wie stark die Altersgruppe Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle i} von der Altersgruppe Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle k} infiziert wird. Im Englischen wird diese Matrix abkürzend als „WAIFW matrix“ bezeichnet: „who acquires infection from whom“. Es besteht der Zusammenhang:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \vec{\lambda(t)} = \boldsymbol{\beta} \vec{I(t)} }

Da die Infektionslage durch die Gesundheitsämter selten so exakt bestimmt werden kann, greift man auf vereinfachende Annahmen zurück, wie etwa die Annahme, dass die von den Infektiösen einer Altersgruppe ausgehende Transmission für alle Empfänglichen gleich intensiv ist – das würde die Zahl der unterschiedlichen Parameter von 9 auf 3 senken.

Impfkampagnen

Eine erfolgreiche Impfkampagne führt auf direktem Weg dazu, dass ein Teil der Bevölkerung immunisiert wird, ohne den von den Modellen beschriebenen Prozess zu durchlaufen. Der indirekte Weg besteht darin, dass die Zahl der Empfänglichen sowohl absolut als auch relativ gesenkt wird. Dem „mass action principle“ entsprechend wird damit auch die Wahrscheinlichkeit einer Infektion für alle geringer. Eine indirekte Wirkung auf die Nicht-Geimpften besteht außerdem darin, dass die Intensität der Transmission, die durch Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda} gemessen wird, durch die geringer werdende Zahl von Infektionen gesenkt wird.

Ist die Zahl der Genesenen im Vergleich zu den Geimpften gering, so gilt folgende Abschätzung für die Basisreproduktionszahl: Sei Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p} der Anteil der erfolgreich immunisierten Personen an der Bevölkerung; dann ist der Anteil der Empfänglichen höchstens Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle s = 1 -p} (bei Berücksichtigung der Genesenen wäre er noch etwas geringer). Der Definition der effektiven Reproduktionszahl entsprechend gilt folglich:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle R_\mathrm{eff} \le R_0 (1 - p)}

Wenn die rechte Seite kleiner als oder gleich 1 ist, trocknet die Epidemie aus, da die Gruppe der Infektiösen schrumpft. Die kritische Schwellenproportion für die Ausrottung der betreffenden Seuche ist deshalb in erster Näherung:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p_c = 1 - (1/R_0)}

Erfolgt die Impfung bereits im ersten Lebensjahr der potenziellen Wirte und wird über viele Jahre kontinuierlich durchgeführt, so ändert sich die Lösungsfunktion für die Gruppe der Empfänglichen auf folgende Weise:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle S(a) = (1-p) N(0) l(a) \exp{(-\lambda' a)} }

Neben dem neuen Faktor Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle (1 - p)} auf der rechten Seite der Gleichung ist bemerkenswert, dass die „force of infection“ jetzt kleiner ist als ohne Impfung: Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda' < \lambda} . Der exakte Wert hängt wieder vom Mortalitätsmodell ab. Im Fall der Typ-II-Sterblichkeit (konstantes Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \mu} über alle Jahrgänge) gilt:

Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle \lambda' = \mu R_0 (p_c - p)}

das heißt, die Transmission geht bis auf null zurück, wenn sich die Impfquote Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p} dem kritischen Wert Fehler beim Parsen (MathML mit SVG- oder PNG-Rückgriff (empfohlen für moderne Browser und Barrierefreiheitswerkzeuge): Ungültige Antwort („Math extension cannot connect to Restbase.“) von Server „https://wikimedia.org/api/rest_v1/“:): {\displaystyle p'} nähert.

Empirie

Abgesehen von den üblichen Messproblemen bei der Erhebung sozialwissenschaftlich relevanter Daten – ob nun durch wissenschaftliche Vereinigungen oder durch staatliche Stellen durchgeführt – besteht der auffallendste Unterschied zwischen den hier skizzierten theoretischen Modellen und den mit empirischen Daten arbeitenden Modellen darin, dass die Variablen durchweg diskrete, ganzzahlige Werte annehmen. (Zur Erinnerung: Diskrete Variable treten auch in stochastischen Modellen auf.) Aus dem Differentialgleichungssystem wird ein System von Differenzengleichungen.

Ein primäres Ziel empirischer Modelle ist die Bestimmung der Parameterwerte. Dabei kommen sowohl einfache statistische Methoden wie die Mittelwertbildung zum Tragen, als auch ausgefeilte ökonometrische Methoden, die mit der Epidemiologie an sich nichts zu tun haben. Ein Beispiel für letzteres ist die Prognose des Meldeverzugs bei der Erhebung von Daten durch das Robert-Koch-Institut.

Sind die Parameterwerte bestimmt, lässt sich der Verlauf einer Epidemie rekonstruieren (ex-post-Prognose) oder auch für eine kurze Frist vorhersagen. Die Länge des Prognosehorizonts hängt von der Konstanz der gemessenen Parameterwerte ab.

Siehe auch

• SI-Modell (Ansteckung ohne Gesundung)
• SIS-Modell (Ausbreitung von ansteckenden Krankheiten ohne Immunitätsbildung)
• SIR-Modell (Ausbreitung von ansteckenden Krankheiten mit Immunitätsbildung)
• SEIR-Modell (Ausbreitung von ansteckenden Krankheiten mit Immunitätsbildung, bei denen Infizierte nicht sofort infektiös sind)
• Basisreproduktionszahl
• Dynamisches System (mathematischer Oberbegriff)

Weblinks

• If Smallpox Strikes Portland ..., Scientific American, März 2005 (Artikel über Simulationen zu Epidemieausbreitungen) (englisch)
• Institute for Emerging Infections der James Martin 21st Century School an der University of Oxford (englisch)
• Center for Infectious Disease Dynamics der Pennsylvania State University (englisch)