Benutzer:Alex Giltjes/Test
| Graptolithen | ||||||||||
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Fossilplatte mit Didymograptus murchisoni aus dem Ordovizium. | ||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||
| Mittleres oder Oberes Kambrium bis Viséum (Karbon) | ||||||||||
| 513 bis 345 Mio. Jahre | ||||||||||
| Fundorte | ||||||||||
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| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Graptolithina | ||||||||||
| Bronn, 1849 |
Die Graptolithen (Graptolithina (Gr.: Schriftsteine)) sind eine ausgestorbene Klasse koloniebildender mariner Tiere, die vom oberen Kambrium bis zum Mississippium (unterer Karbon) vorkam. Chaunograptus, möglicherweise eine früher Graptolith, ist aus dem mittleren Kambrium bekannt.
die bei den Kiemenlochtieren (Hemichordata) eingeordnet werden.
Fossil überliefert sind nur die Wohnröhren, die einen Kammeraufbau aufweisen. Die Hemichordaten-Verwandtschaft ergibt sich aus histologischen Untersuchungen und ist so eng, dass manche Forscher (wie W.N. Beklemischew) die Flügelkiemer (Pterobranchia) geradezu als überlebende Graptolit(h)en auffassen. Nach der Entdeckung des Pterobranchen Cephalodiscus graptolitoides, der bei Neukaledonien in großer Tiefe gefunden wurde, sind andere Wissenschaftler der Ansicht, dass die Graptolithen bei den Pterobranchen eingeordnet werden müssen, da die fossilierbaren Teile von Cephalodiscus graptolithoides einem Graptolithen zu Verwechseln ähnlich sind, während der lebende Organismus ein gewöhnlicher Pterobranche ist.[1]
In his 1751 Skånska Resa, he included a figure of a "fossil or graptolite of a strange kind" currently thought to be a type of Climacograptus (a genus of biserial graptolites). Later workers used the name to refer to a specific group of organisms.
Der Graptolithus wurde 1954 von der ICZN aufgegeben, auch wegen der ursprünglichen Verwendung für anorganische fossilähnliche Erscheinungen.
Graptolites are common fossils in Ordovician and Silurian rocks, but for a long time no one was sure what kind of animals they were. Most fossil graptolites look like nothing so much as tiny sawblades. However, well-preserved graptolites can be seen to be tubular in cross-section, with the "teeth of the saw" formed by short open branches from the main tube. Careful study of the microscopic structure of the tubes of graptolites showed that they are very similar to the tubes of pterobranchs.
Beschreibung
Alle Graptoliten lebten kolonial. Diese Kolonien bestanden aus gestreckten, gebogenen, spiralförmigen oder verzweigten Röhren mit rundem oder ovalem Querschnitt, die Rhabdosome genannt werden. An den Rhabdosomen befanden sich die röhren- oder schüsselfömigen Wohnkammern der Einzelindividuen (Zooid ?), die Theken. Diese in der Seitenansicht zacken- oder häkchenförmigen Theka gaben dem Rhabdosom oft ein sägeblattähnliches Ausehen, wobei jede Theka einem Sägezahn entspricht. Die Rhabdosomen hatten für gewöhnliche eine Länge von 2 bis 10 cm, die Theken wurden selten größer als 2 mm.[2]
Das Material, aus welchem die Hartsubstanz der Graptolithen aufgebaut sind, ist ein Skleroprotein, das Graptin.
Each graptolite colony is known as a rhabdosome and has a variable number of branches (called stipes) originating from an initial individual (called a Sicula).
Most of the dendritic or many-branched types are classified as dendroid graptolites (order Dendroidea). They appear earlier in the fossil record (in the Cambrian period), and were generally benthic animals (attached to the sea-floor by a root-like base). Graptolites with relatively few branches were derived from the dendroid graptolites at the beginning of the Ordovician period. This latter type (order Graptoloidea) were pelagic, drifting freely on the surface of ancient seas or attached to floating seaweed by means of a slender thread.
Die nur etwa 0,5 mm großen Zooide der heutigen Pterobranchia besitzen eine Region mit einem Tentakelkranz, den sogenannten Lophophor, sie sind in sich eingefaltet und verfügen über eine Oralscheibe zum Schutz des Mundbereiches.
Diese gedrungenen Weichkörper sind durch einen Strang, der innerhalb der Röhren verläuft, verbunden und retrahierbar. Da man solch einen Stolon bei (primitiven) Graptolithen auch gefunden hat, liegt die Vermutung eines ähnlichen Aufbaus des Zooids nahe.
Die Entwicklung einer solchen Kolonie beginnt mit einem Embryo, der Prosicula. Die Bildung des Embryos selbst ist noch unbekannt.
Aus der Prosicula entwickelt sich die Sicula. In ihr befindet sich der erste Zooid, aus dem die ganze Kolonie hervorgehen wird.
An die Sicula werden im folgenden die Rhabdosome angebaut, das sind die "Striche", die man erkennt, mit den dazugehörigen "Häkchen". Die Kolonie kann dabei nach oben, zur Seite oder nach unten wachsen, was für die einzelnen Graptolithen-Gruppen spezifisch ist.
Die innere Wand der Thecae wird von winzigen Halbringen gebildet, den Fuselli, die mit einer Zickzacknaht verbunden sind. Diese werden von einer lagigen Cortex überdeckt.
Bei den Dendroidea gibt es verschiedene Arten von Thecae: Man unterscheidet die größeren Autothecae, in der man die Zooide weiblichen Geschlechts vermutet von den kleineren Bithecae, die den männlichen Zooiden zugeornet werden, und den Stolothecae, Elementen des Stolons.
Auch weisen die Thecae verschiedener Graptolithen-Gattungen unterschiedliche Formen auf (parallel oder schräg zur Wachstumsrichtung der Kolonie, gerade oder gebogen, etc.). Diese gelten als ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal.
Fossilbelege
Fossilien von Graptoliten werden vor allem in Schiefern gefunden, sowie in anderen feinkörnigen Gesteinen, die in einer schlammigen Umgebung entstanden sind. Dazu gehören auch Kalkstein und Chert (sehr feinkörnige Kieselgesteine). Auf diesen oft dunklen Gesteinen erscheinen die meist hellen Fossilien wie fremde Schriftzüge.
mud rocks where Ozeanboden fossils are rare,
Graptolite fossils are often found flattened along the bedding plane of the rocks in which they occur, though may be found in three dimensions when they are infilled by iron Pyrit Graptolites are normally preserved as a black carbonized film on the rock's surface or as light grey clay films in tectonically distorted rocks
Lebensweise
Alle Graptoliten lebten in Kolonien im Meer, meist sessil, d.h. festgewachsen auf ein Hartsubstrat oder pelagisch (freitreibend) als Bestandteil des Planktons. Sie ernährten sich wahrscheinlich von Mikroplankton.[2]
Systematik
For many years, however, graptolite taxa were simply binned into form genera based on the gross morphology of the colony – the number of stipes and their arrangement, whether or not the stipes were scandent, the closeness of the thecae – rather than the characteristics which, today, are believed to be good indicators of phylogeny
- Ordnung Dendroidea (mittleres Kambrium bis Karbon)
- Ordnung Graptoloidea (Oberordovizium bis Oberdevon)
- Ordnung Tuboidea (Oberordovizium bis Silur)
- Ordnung Camaroidea (Ordovizium)
- Ordnung Crustoidea (Ordovizium)
- Ordnung Stolonoidea (Ordovizium bis Silur)
Hemichordata World Database[3]
- Klasse Graptolithoidea
- Ordnung Camaroidea †
- Ordnung Cephalodiscoidea
- Ordnung Crustoidea †
- Ordnung Dithecoidea †
- Ordnung Rhabdopleuroidea
- Ordnung Stolonoidea †
- Ordnung Tuboidea †
Evolution
Die Graptolithen entstanden im Kambrium, entwickelten aus wenigen kambrischen Vorläufern eine hohe Diversität und erreichten ihre Blütezeit und ihr Entwicklungsmaximum bereits im unteren und mittlere Ordovizium. Im oberen Ordovizium nahm ihre Artenzahl etwas ab, um im Silur wieder anzusteigen. Am Ende des Silur nahm ihre Formenvielfalt drastisch ab. Die Graptolithen hielten sich noch während des Devon und des unteren Karbon und starben danach aus. Von den sechs Ordnung der Graptolithen kamen nur die meist sessil lebenden Dendroidea während der gesamten Lebensdauer der Gruppe vor, die überwiegend planktischen Graptoloidea lebten vom Ordovizium bis zum Silur, die übrigen vier nur während des Ordoviziums.
After a number of marked extinction events which repeated reduced graptoloid diversity, the diverse graptoloid assemblage finally disappeared entirely, fairly suddenly, for reasons that remain obscure but which coincided with the spread of fish into the planktonic realm (aber die fiel mit der Ausbreitung der Fische in den Plankton-Reich)
Entdeckungsgeschichte
Der Name Graptolithen leitet sich vom Namen Graptolithus ab, den Linné 1735 für anorganische, Fossilien ähnelnden Vererzungen und Verkrustungen verwendete. 1768, in der 12. Auflange seiner Systema Naturae, ordnete er der Gruppe G. sagittarius und G. scalaris zu, ersteres möglicherweise das Fossil einer Pflanze, der zweite vielleicht ein Graptolith. Göran Wahlenberg erkannte 1821 den tierischen Ursprung der Fossilien. Man glaubte zunächst jedoch das es sich um Nesseltiere oder Hydren ?? handelt. Joachim BarrandeFrederick McCoyJames Hall. Erst der polnische Paläontologe Roman Kozłowski bemerkte die Ähnlichkeit der Kolonien mit denen der Flügelkiemer (Pterobranchia) und ordnete die Graptolithen den Kiemenlochtieren (Hemichordata) zu.[2]
Since the 1970s, as a result of advances in electron microscopy, graptolites have generally been thought to be most closely allied to the pterobranchs, a rare group of modern marine animals belonging to the phylum Hemichordata (hemichordates). Comparisons are drawn with the modern hemichordates Cephalodiscus and Rhabdopleura.[1]
Literatur
- A. Cheetham, A. Rowell, R. Boardman: Fossil Invertebrates. Blackwell Science, 1987, ISBN 0-86542-302-4
- Euan Clarkson: Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell Publishers, 1998, ISBN 0-6320-5238-4
- Ulrich Lehmann: Wirbellose Tiere der Vorzeit. Leitfaden der systematischen Paläontologie der Invertebraten. Ferdinand Enke Verlag, 1997, ISBN 3-43290-654-4
- Günter Krumbiegel: Fossilien der Erdgeschichte. Thieme, 1981, ISBN 3-43291-351-6
- Andreas E. Richter: Handbuch des Fossiliensammlers. Franckh Kosmos Verlag, 2011, ISBN 3-44012-841-5
- Bernhard Ziegler: Einführung in die Paläobiologie, Teil 3, Spezielle Paläontologie, Würmer, Arthropoden, Lophophoraten, Echinodermen. Stuttgart: Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, 1998, ISBN 3-510-65179-0
Einzelnachweise
- ↑ Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart; : 1. Aufl. 2008, Seite 225, ISBN 3825231194
- ↑ a b c Richter (1981), Seite 358-359.
- ↑ Konikoff, C. (2013). Graptolithoidea. In: Shenkar, N; Swalla, B.J.; van der Land, J. (2013) Hemichordata World Database, World Register of Marine Species
