Benutzer:Bernd Kamppeter/Artikelentwurf

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Über die Funktion der Netzhaut. um die Funktion der Netzhaut zu verstehen muss man in die Vorgeschichte der Augenentwicklung in der Evolution einsteigen.

Am Anfang der Entwicklung wurde die physikalische Eigenschaft einer Pigmentzelle erkannt, und zwar die Eigenschaft, dass eine Zelle mit Pigment wärmer wird als eine Zelle ohne Pigment, wenn sie Licht ausgesetzt ist. Schnell war die geometrische Form einer Hohlkugel entwickelt, die dann die Richtung des Lichteinfalls erkennen ließ. Um die Füllung klar zu halten wurde dann eine Hornhaut entwickelt, und dann noch eine Linse entwickelt, um die Lichtstärken zu verbessern. Zur Messung des Lichteinfalls wurde dann in die Pigmentzelle eine Temperaturmesszelle hineingesteckt. Diese Temperaturmesszellen waren bereits im Baukasten des Körpers vorhanden

Die Reaktion dieser Temperaturmesszellen wurde über ein Kabel in die Zentrale geleitet. Im Tektum, so nennt sich sich heute diese Abteilung im Mittelgehirn heute, wurde die Information verarbeitet und ein Modell erstellt, in dem die Zentrale nachschauen konnte, in welcher Richtung sich das Licht oder die Dunkelheit befand. Von dort gingen dann auch die Befehle an die Motorik, um das angestrebte Ziel zu erreichen.

Nachteil des System: Da dieses primitive Auge auch auf schnell erscheinende Feinde oder Beute reagieren sollte, musste der Ableserhythmus schneller werden. Hier stand vor allem der langsame Wärmeabbau in der Zelle im Wege. Eine neue Messung konnte erst durchgeführt werden, wenn alle Zellen wieder ihre Ausgangstemperatur erreicht hatten. Um die Synchronisierung = Abkühlung zu beschleunigen, wurde hinter dem Pigmentepithel eine Kühlschicht installiert, die reichlich Blut in engem Kontakt am Pigmentepithel vorbeiführte. Da das Blut damals die gleiche Temperatur hatte wie das Meerwasser, war der Temperaturausgleich schnell hergestellt. Mit fortschreitender Entwicklung wurden die Aufgaben an das System vielfältiger. Nach der reinen Lichtrichtungswahrnehmung interessierte vor allem die Verfolgung von Beutefischen und das Erkennen von Farbsignalen. Zur Verfolgung eines Fisches musste dieser Fisch in der Halbkugel-Projektion des Mittelhirns ausgesucht werden und der eigene Körper dann so bewegt werden, dass sich das Opfer immer in Zielrichtung vor dem eigenen, vorderen Pol befand (Kopf) befand. So konnte der Jäger dem flüchtenden Fisch den Weg abschneiden, wenn dieser die Richtung änderte.

Für die Farberkennung musste das  Pigment der Wärmemesszellen in mindesten 2 photosensible Pigmente  umgewandelt werden. 

Durch 2 unterschiedliche Farbpigmente konnten verschiedene Farben unterschieden werden.

Da die Anforderungen an das Farbsehen immer höher wurde, wurde eine neue Arbeitsweise der Sinneszellen notwendig. Ursprünglich wurden bei den Wirbeltieren vier verschiedene Farbpigmente entwickelt, die heute noch im Tierreich existieren.

Die Farbpigmente haben folgende Eigenschaften.

Jedes der Farbpigmente deckt ein gewisses Spektrum des Lichts ab. Die Empfindlichkeitskurve sieht wie eine Gauss`sche Kurve aus und hat ihr Minimum im kurzwelligen Bereich, nimmt dann zu bis zum spezifischen Maximum und dann wieder bis zum Ende ihrer Empfindlichkeit in langwelliger Richtung ab.

Die Kurven der vier Pigmente überlappen sich. Um alle zwischen dem Kurven liegenden Farbtöne erkennen zu können musste eine neue Messmethode her. Als Lichtquelle stand nur die Sonne zur Verfügung. Sie strahlte ein Weißlicht aus, das physikalisch aus allen Farben des Spektrums zusammengesetzt war.

Der 1. Farbstoff der Evolution, bei den Bakterien, war das Melanin, Dies war in Form von Körnern verteilt. Mit der Temperaturmessung durch einem Wärmesensor, der als Organelle die Temperatur der Pigmentorganelle in mechanische Impulsfrequenzen umwandelte, war die erste Lichtwahrnehmung möglich. Der Wärmesensor als Organelle, stammte aus der Zeit vor ca. 3 Mrd. Jahren, als die Bakterien das Schwimmen erlernten. Die Erfindung war eine Geißel, mit der sie unwirtlichen Gebieten entkommen konnten. Die Pigment der Temperaturmessorganelle wurde dann, durch Umwandlung der chemischen Struktur, so umgewandelt, dass sie sowohl die Temperatur der Pigmentorganelle erfasste (Temperatursensibel), als auch selbst lichtempfindlich wurde. Diese umgewandelte Messorganelle, die die Temperatur in einer Pigmentzelle misst und selbst lichtempfindlich ist, nennen wir heute Stäbchen.

Da im Wasser immer ein sehr großer Lichtmangel war, richtete sich die Evolution zuerst auf die Steigerung der Lichtempfindlichkeit. Je empfindlicher der Farbstoff wurde, umso größere Tiefen konnten mit dem Auge erschlossen werden. Heutzutage finden sich in diesen Stäbchen bis zu 2000 Farbscheibchen, die jeweils mit dem Licht- und temperaturempfindlichem Pigment gefüllt sind. Bei kompletter Füllung erwischen die Stäbchen nahezu jedes Lichtquant.

Näheres kann man in einem eigenen Kapitel ( die Stäbchen ) über Aufbau und Funktion der Stäbchen nachlesen. Interessant ist auch, dass die Stäbchen heutzutage im engen Kontakt mit der darunterliegenden Pigmentzelle stehen und von dieser sogar durch zottige Ausstülpungen umhüllt werden. So wird das sensible Zapfenpigment vor zu viel Licht geschützt.

Für das Farbensehen wurden sogenannte Zapfen entwickelt, deren Pigmentzellen unterschiedlich stark auf verschiedene Lichtsorten reagieren. Das UV Pigment reagierte auf Lichtwellenlängen zwischen 250nm und 500nm. Das Blaupigment reagierte auf Wellenlängen zwischen 400 nm und 550 nm. Das Grün Pigment reagierte auf Wellenlängen zwischen 400 Hz und 700Hz. Das Rotpigment reagierte auf Wellenlängen zwischen 550 Hz und 700 Hz mit unterschiedlicher Empfindlichkeit.

Diese Zapfen sind thermisch von der Pigmentzelle isoliert. Ein sogenanntes Bändchen stellt den Abstand von der Pigmentzelle her. Die Stäbchen tauchen dagegen tief in die Pigmentzelle ein.

Um die einzelnen Gebiete der Netzhaut zu synchronisieren wurden die Horizontalzellen als Taktgeber erfunden, die in ihrem Gebiet mit den äußeren, inneren und synaptischen Segmente der St tellen. Dabei stellt sie zwischen dem inneren Segment der Zapfen und Stäbchen und dem Interstitium eine Verbindung her, die zu einem Ladungs- und Salzausgleich der inneren Segmente der Zapfen und Stäbchen mit dem Interstitium führt. Der Salzgehalt ist dann 0,9% und die Spannung +60 mV.

Es ging aber bei der Maßnahme hauptsächlich darum, den durch die Belichtung entstandenen osmotischen Rest-Druck in den Segmenten los zu werden und die physiologische Salzkonzentration und Verteilung wie im Interstitium wieder herzustellen. Danach verschließt die Horizontalzelle diesen Kanal und sendete einen eigenen mechanischen Druckimpuls aus, der wie Startschuss wirkt und alle Klicksynapsen ( nach Kamppeter) impulsartig auslöst, die sich in allen synaptischen Segmenten des angeschlossen Netzhautareals befinden, Die Horizontalzelle besitzt ebenfalls eine Klicksynapse ( nach Kamppeter), die im richtigen Zeitpunkt den osmotischen Druck in der präsynatischen Blase so gesteigert hat, dass ihre konkave Membran nach vorne schnellt und die postsynaptische konvexe Membran eindrückt und so eine Druckwelle in die nachgeordneten Segmente der Stäbchen und Zapfen auslöst. ( sh. Klicksynapsen nach Kamppeter).

Dort löste die Druckwelle in allen Zapfen und Stäbchen gleichzeitig die Kamppeter Klicksynapse aus. Diese neue Druckwelle erreicht dann die Schicht der Bipolarzellen und wird von diesem als Startsignal bewertet.

Das Impulssignal der Horizontalzelle wird regelmäßig ausgesendet, wenn die angeschlossenen Segmente der Zapfen und Stäbchen durch die Verbindung mit dem Interstitium auf Isotonie der Salze und die gleiche Spannung von +60 mV eingestellt sind. Die Druckwelle der Horizontalzelle löst zwar die Klicksynapse aus, ändert aber nichts am chemischen und elektrischen Milieu in den Segmenten der Stäbchen und Zapfen. Wenn die Kamppeter Klicksynapse ausgelöst ist, fällt ihre Grenzmembran zurück in die konkaven Position. Damit ist auch der Druck  in den Segmenten unverändert. Die Messung der Lichtmengen beginnt mit dem Freisetzen von Salzionen durch das Rhodopsin. Dadurch steigt der osmotische Druck in den Segmenten der Zapfen und Stäbchen. Durch freigesetzte CL- Ionen steigt Druck und die Spannung bis auf -70 mV an. Dann wird durch die CL- Ionen Zyklisches GMP

Ab hier muss noch alles auf Druckimpulse nach Heimberg korrigiert werden.

Die Beobachter sind in diesem Falle die Wahrnehmungszellen in den Halbkugeln des Tektums. Sie beobachten jetzt interessiert welche Stäbchen oder welche Zapfen den Wettlauf gewinnen würden.

Wenn die Lichtmenge sehr gering ist, sind nur die Stäbchen aktiv, da sie empfindlicher sind.

Das Stäbchen aus dem Messbereich gewinnt den Wettlauf, das als 1. die Grenzspannung von -50 mV erreicht hat. War der Zieldurchgang bei 1 ms, bedeutete dies , dass dieser Bildpunkt die maximale Helligkeit besaß. Benötigte das schnellste Stäbchen 5 ms, bedeutete dies, dass wir es mit einer mittleren Helligkeit zu tun hatten. Hatte nach 10 ms noch kein Stäbchen seine Grenzspannung erreicht, wurde die Messung abgebrochen und der gesamte Bereich mit schwarz bewertet. Die Horizontalzelle startete dann mit einem erneuten Kurzschluss und einem weiteren Startsignal. War die Helligkeit höher, konnten auch die Zapfen ins Geschehen eingreifen. Nach dem Startsignal der Horizontalzelle sammelten die Zapfen in ihrem inneren Segment die negativen Ladungen, die im pigmentgefüllten, äußeren Segment erzeugt wurden. Diese erzeugte Spannung wurde im inneren Segment noch durch eine chemische Substanz, dem zyklischen GMP proportional verstärkt, bis die einzelnen Zapfen ihre Grenzspannung von -50 mV erreicht hatten. Diese Verstärkung war notwendig, da die verschiedenen Farbpigmente eine unterschiedliche Lichtempfindlichkeit besaßen. Durch zyklische GMP wurden die entstandenen Ladungen des äußeren Segmentes so verstärkt, dass alle 3 Zapfen bei gleicher Lichtmenge auch die gleiche Spannung erzeugten. War das Wettrennen nach 1 ms für alle 3 Zapfen erledigt, hatten wir es mit dem hellsten Weißton zu tun, den das Auge verarbeiten konnte. Erreichten die 3 Farbzapfen gleichzeitig ihre Grenzspannung von -50 mV aber erst nach 5 ms, hatten wir es mit einem mittleren Grauton zu tun. Hatte nach 10 ms kein Zapfen seine Grenzspannung erreicht, wurde dies als schwarz gewertet und eine neue Messung eingeleitet. Erreichten die 3 Zapfentypen ihr Ziel zu unterschiedlichen Zeiten, ergaben sich daraus alle unterschiedlichen Farbwahrnehmungen. Erreichte nur ein Farbzapfen seine Grenzspannung bedeutete dies, dass wir es mit einem reinen Blau, Rot oder Grün zu tun hatten. Erreichten nur 2 Farbzapfen ihr Ziel, bedeutet dies, dass wir es mit einer Mischung dieser beiden Farben zu tun haben. Interessanterweise wird eine Mischung von Rot und Grün mit einer völlig neuen Farbe dem Gelbton bewertet. Beispiel: Erreichen Rot und Grün nach 1 ms ihr Ziel haben wir es mit einem sehr hellen Gelb zu tun. Erreicht der Farbzapfen blau sein Ziel bei der gleichen Messung erst nach 5 ms, tritt eine 50-prozentige Verweißlichung auf. Kommt der blaue Zapfen noch früher an sein Ziel, wird die Verweißlichung noch stärker, bis beim Eintreffen von nach 1 ms ein reines Weiß wahrgenommen wird. Kommen der rote oder grüne Farbstoff erst nach 7 ms an und der blaue gar nicht, haben wir es mit einem dunklen Braunton zu tun. Diesen können wir zu einem dunklen Grau verwandeln, wenn auch der Blauton in 7 ms sein Ziel erreicht. Mit diesem Modell sind alle Farbtöne die wir erkennen können in allen Helligkeiten und allen Arten der Verweißlichung darstellbar. Der Wettlauf findet zwischen 3 Farbzapfen statt und ist nach 10 ms abgeschlossen.Die Zeit wurde zur Kodierung der Information verwendet Das gleiche Prinzip war schon im Seitenlinienorgan angewendet worden. Für die Informationsübermittlung benötigen wie nur ein Kabel zwischen den Zapfen und dem Mittelhirn.Das Mittelhirn war der Projektionsort der optischen Informationen in der frühen Evolution der Fische. Um Beutefische verfolgen zu können, musste der Fisch im Auge identifiziert werden. Die Entfernung des schwimmenden Fisches war der Zentrale durch das Seitenlinienorgan bereits bekannt. Ebenso waren die Richtung und die Größe des Opfers als Information vorhanden. Zum Verfolgen musste der Fisch als Objekt im Auge identifiziert werden. Hierzu wurde eine Assoziation zwischen dem Raummodell des Seitenlinienorgans und deren Richtungsabbildung im Tektum hergestellt.Dies war leicht, da die Projektionsorte des Seitenlinienorgans und des Auges in der gleichen Projektionsrichtung hintereinander lagen. Der dort gemeldete Helligkeits- oder Farbwert wurde dem Beutefisch zugeordnet und zur motorischen Verfolgung verwendet. Der Helligkeitswert allein war wegen der Variabilität der Helligkeit der Umgebung und der unterschiedlichen Einfärbung von Ober- und Unterseite der Fische nicht ideal und führte zunehmend zu Misserfolgen bei der Jagd, da die Beutefische es zunehmend verstanden diesen Schwachpunkt der Jäger bei der Flucht auszunützen.

Der Farbwert war wesentlich raffinierter, da er als Quotient verschiedener Farben von der Helligkeit unabhängig war. Der Farbquotient zwischen 2 Farben blieb immer gleich, unabhängig von der Entfernungs- und der Beleuchtungsstärke.

Um die Funktion des Auges in dieser Entwicklungsphase zu verstehen, muss man die Arbeitsweise des Seitenlinienorgans kennen. Das Seitenlinienorgan: Um sich im Wasser orientieren zu können hatten die Vorfahren der Fische schon früh ein physikalisches Gesetz entdeckt. Es handelte sich um die Ausbreitung der mechanischen Welle im Wasser. Die mechanische Welle breitet sich nach dem Kugeloberflächengesetz aus. Da Wasser nicht kompressibel verliert die Welle ihre Energien nur proportional mit der Entfernung. Da die Welle sich kugelförmig in alle Richtungen ausbreitet nimmt die Amplitude der Welle proportional der Vergrößerung dieser Kugeloberfläche ab. Wenn man nur fein genug messen kann, kann die mechanische Welle auf große Entfernungen vermessen werden. Dabei wird ausgenützt, dass sich Verdrängungswellen eines Fischkörpers oder einer Schwanzflosse bei der Fortbewegung des Fisches über einen Zeitraum gleichmäßige Wellenberge und Täler wie Sinuskurven erzeugen. Um ganz bestimmte Frequenzen vermessen zu können, wurden verschieden große Haarzellen verwendet, die unaufhörlich ihre Geiseln mit einer genau definierten Frequenz hin und her schwangen. Wurden diese Geiseln von einer Schwingung getroffen, die aus der Umgebung stammte und die gleiche Frequenz besaß, trat ein Resonanzfall auf. Die Haarzellen verstanden es nach kurzer Zeit, ihre eigene Frequenzin einem bestimmten Bereich, der ankommenden Welle anzupassen. Dadurch sammelten sie kontinuierlich die Energie der immer wiederkehrendensinusartigen Welle ein und erzeugten so eine Spannung, die in einer Messblase angesammelt wurde. Wurde, wie bei den Netzhautzellen die Grenzspannung von - 50 mV erreicht, feuerte eine Synapsen einen kurzen Stromstoß zum Mittelhirn. Die Häufigkeit dieser Stromstöße war das Maß für die Entfernung des angepeilten Fisches. Je näher der Beutefisch kommt, umso schneller erreicht die Haarzellen ihre Grenzspannung und steigert dadurch die Frequenz ihrer Entladungen zum Projektionsort im Mittelgehirn.(Zeitsteuerung). Wird ein Fischkörper von einer mechanischen Welle getroffen, zeichnet sich diese Welle durch folgende Größen aus: Die Höhe der Amplitude ist proportional zu dem Quadrat der Entfernung. Die Frequenz der Welle ist proportional zu der Größe des Beutefisches. Die vektorielle Richtung des Fisches kann durch die Vernetzung der mechanischen Sinneszellen bestimmt werden, die in einem Kanal angeordnet sind dessen Eingänge jeweils um 90° versetzt sind. So wird ein XY Raster erzeugt. So konstruiert das ursprüngliche Mittelhirn ein genaues 3D-Modell seiner Umgebung. Dabei verarbeitet es die Richtung und Entfernung getrennt. In einer Halbkugel wird dort, als Modell der Umwelt, die Richtung der Schallquelle angezeigt. Die Häufigkeit der Stromstöße signalisiert die Entfernung.Dieses Organ stellte bei den Fischen erstmalig eine Orientierungsmöglichkeit in den endlosen Weiten der Ozeane her.Die niedrigen Frequenzen wurden mit eigenen Haarzellen erfasst und auf einer eigenen Landkarte im Mittelhirn dargestellt.Diese großen Fische waren in der Regel Feinde und entsprechend wurde auf ihre Ortung reagiert. Die hohen Frequenzen dienten dem Erkennen von kleinen Fischen, die vermutlich als Beute dienen konnten. Bei entsprechend dem Hungergefühl erfolgte die angemessene Reaktion. Dieses mechanische Orientierungsmodell war der Anfangspunkt unserer Gehirnsentwicklung. Das Mittelgehirn wurde konsequenterweise in 2 Abteilungen angelegt, eine rechte und eine linke Halbkugel. Die linke Halbkugel diente der Überwachung der Umwelt nach rechts, die rechte Halbkugel der Überwachung der Umwelt nach links. Dieser Entscheidung haben wir unsere beiden Hirnhälften zu verdanken. Dieses Modell ist genial: Arbeitet 24 h am Tag und fängt automatisch an zu arbeiten, wenn sich ein Beutefisch oder ein Feind in der Nähe bewegt. Aus den gemeldeten Daten weiß der Fisch, wo er sein Futter findet oder ob es sich bei Annäherung eines Feindes still verhalten muss, oder ob er fliehen muss. Zum Angriff wird das Auge mit eingesetzt, nachdem im Tektum in der entsprechenden Projektionsschicht, die Helligkeit oder Farbzuordnung erfolgte. Das Tektum kann dann selbstständig die Schwimmbewegung zur Beute steuern. Man muss wissen, dass im Tektum die Landkarten der Umwelt in Hohlkugeln projiziert werden. In der gleichen Projektionsrichtung finden sich dann auch die Projektionen des Seitenlinienorgans und der Augen. Große Schwierigkeiten bereitete damals noch das Erkennen von Formen und Umrissen. Hier stand wieder ein physikalisches Problem im Wege. Das zweidimensionale Abbild im Auge änderte seine Größe in Abhängigkeit von der Entfernung. Je weiter entfernt das Abbild eines Fisches war, desto kleiner wurde es. Analog war es mit der mechanischen Welle, je weiter der Fisch entfernt war, umso kleiner die mechanische Welle, die das Seitenlinienorgan erfasst.

Da das Seitenlinienorgan als Ferntastsinn schon vorhanden war und gut funktionierte, hatten sich die Vorfahren der Fische mit der Auswertung der Bildgröße von Umrissformen noch nicht zu sehr beschäftigt, da dies doch sehr kompliziert war. Die Bewegung eines Objektes zu vermessen war wesentlich einfacher. Hatte man ein Objekt mit dem Seitenlinienorgan als interessant identifiziert, konnte man den entstehenden Randkontrast auf der Netzhaut durch seine Bewegung vor dem statischen Hintergrund anmessen . Dies geschah mittels einer Kontrastschaltung, deren betroffenen Netzhautzellen nur dann reagierten, wenn eine Kontrastlinie des Umrisses ihr Messgebiet erreichte. Die Kontrastzellen in der Netzhaut feuerten also immer dann, wenn sie selbst belichtet wurde und ihre Nachbarzelle nicht. Alle Gebiete mit gleicher Belichtung oder gleicher Farbe in ihrer Nachbarschaft interessierten in diesem Falle nicht. Die Auswertung fand im Mittelhirn der Fische mit einer neuen Projektionshalbkugel statt. Auf diese Projektionsfläche fand man nur die Umrisslinien eines Fisches gegen den Hintergrund. Diese Halbkugel sollten bei der späteren Intelligenzanpassung der Wirbeltiere eine große Rolle spielen. Mit ihm wurde ein Erkennungssystem von Formen aufgebaut, da die haarfeinen Kontrastlinien sich als Bild wie Vektoren gut vergrößern oder verkleinern ließen. Durch eine zentrale Fixierung dieser Objekte und die Darstellung ihrer Umrissformen durch die Kontrastzellen wurde beim späteren Säugetier ein Informationsspeicher entwickelt, der es ermöglichte, eine komplexe Form mit einer einzigen Zelle, unabhängig von der Entfernung dieses Objektes zu erkennen. Die Funktion dieses von mir benannten "Trommelspeichers" wird später ihrem beschrieben. Diese Kontrastmeßzellen waren dann der Ausgangspunkt für eine weitere, sehr frühe Entwicklung der Netzhaut, um die Umwelt besser zu verarbeiten und die Entfernungen besser in den Griff zu bekommen. Es entstand eine weitere Halbkugel in Mittelhirn die mit den sogenannten Amakrinzellen der Netzhaut zusammenarbeitete. Diese Amakrinzellen waren wiederum an bestimmte Kontrastmeßzellen in definiertem Abstand angeschlossen. Wenn nun eine Kontrastmeßzellen feuerte, weil bei ihr eine schwarz-weiß Grenze angekommen war, wurde der Spannungsstoß der Kontrastzelle in die Hemmblase einer Amakrinzelle überführt. Diese Spannung wurde dann durch die Zeit linear abgebaut, bis die 2. Kontrastzelle, die an das System angeschlossen war, von der schwarz-weiß Grenze erreicht wurde und ebenfalls zu feuern begann. Diese Spannungsstoß wurde dann in die Erregungsblase der gleichen Amakrinzellen überführt. Die Differenz zwischen der inzwischen teilweise abgebauten Spannung in der Hemmblase und der neu aufgebauten Spannung in der Erregungsblase wird dann von der Amakrinzellen gemessen und an eine Ganglienzelle weiter gemeldet. Das Ergebnis entspricht der Winkelgeschwindigkeit des Randkontrastes eines Fisches. Wird eine hohe Geschwindigkeit gemeldet, bedeutet dies, dass sich in der Regel ein Objekt der Nähe bewegt und vermutlich mit Gefahr verbunden ist. Dieses Amakrinzellen System wird heute noch beim Säugetier verwendet und dient als Alarmgeber bei schnellen Bewegungen in der Umgebung. Formensehen ist wegen der Komplexität ihrer Verarbeitung nur bei zentraler Fixation eines Objektes möglich. Die Überwachung der seitlichen Netzhaut erfolgt durch die Amakrinzellen, die bei Wahrnehmung einer schnellen Bewegung ein Alarmsignal aussenden, das uns veranlasst in die entsprechende Richtung zu blicken, um die Gefahr zu erkennen. Die Auflösung der Amakrinzellen ist in der seitlichen Netzhaut größer als die des Formensehen. Beispiel: wenn wir durch eine Scheibe blicken, auf der viele Regentropfen hängen, können wir die Form der seitlichen Regentropfen nicht erkennen. Wenn aber ein Tropfen beginnt auf der Scheibe nach unten zu laufen, erkennen wir ihn und wir müssen unseren Blick auf ihn richten. Den elektrischen Aufbau der Kontrastzellen und der Amakrinzellen und ihre Funktionwerde ich in weiteren Kapiteln erläutern.