Benutzer:Fax2009/Kontralateralität des ZNS
Methoden der anatomischen Datengewinnung
Um den Verlauf von Verbindungen innerhalb des zentralen Nervensystems (ZNS) zu erfassen, kommen eine Vielzahl von Methoden zum Einsatz, deren wichtigste Vertreter nachfolgend aufgelistet sind:
Klinische Beobachtung
Auch heute noch sind viele grundlegende Erkenntnisse über das Gehirn und seine Eigenheiten aus klinischen Erfahrung abgeleitet. Bereits Hippocrates bemerkte, dass eine linksseitige Wunde am Kopf einen rechtsseitigen Ausfall der Motorik zur Folge hat[1]. Dass die kontralaterale Beziehung von Körper und Gehirn ein wirkliches Charakteristikum des menschlichen Organismus ist, wurde zuerst von Valsalva und seinem Schüler Morgagni (18. Jh.) erkannt und nachträglich mit dem wenig gebräuchlichen Begriff „Valsalva doctrine“ belegt[2]. Die bis dahin vorherrschenden hippokratische bzw. galenische Konzepte, die keinerlei Zusammenhang zwischen Gehirn und Motorik, respektive Sensorik sahen, erklären diese doch recht späten Zeitpunkt der Schlussfolgerung in der Menschheitsgeschichte[3]. Ein weiteres bekanntes Beispiel ist das BrowneSéquard Syndrom, welches nach halbseitiger Durchtrennung des Rückenmark vorliegt.
Präparation
Die Präparation der Fasertrakte innerhalb des ZNS ist dem besseren Verständnis des Verlaufs großer Trakte enorm zuträglich. Kleinere Verbindungen lassen sich so jedoch kaum darstellen. Den Ort der Kreuzung des T. Corticospinalis konnten Pourfour du Petit und Mistichelli bereits 1710 durch Präparation auf den unteren Teil der Medulla oblongata, die Pyramiden, festlegen und Gall und Spürzheim gelang einhundert Jahre später eine Darstellung der Faserbahnen von der Pyramide zum Cortex[4].
Axonaler Transport
Axonales Tracing macht sich die Transportmechanismen innerhalb der Neurone zunutze, durch welche für gewöhnlich reger Stoffaustausch zwischen Synapse und Zellkörper gewährleistet werden. Daran beteiligt sind insbesondere die Mikrotubuli als Bestandteile des Cytoskelettes, sowie die Transportproteine Dynein und Kynesin (Lüllmann-Rauch, 2009).
Diffusion Tensor Imaging
DiffusionsetensoreBildgebgung ist die wohl detailreichste nichteinvasive Darstellung von Fasertrakten im Gehirn. Über die Messung der Wasserdiffusion entlang der Nervenbahnen können ebendiese sehr detailgetreu dargestellt werden (Mori & Zhang, 2009). Jedoch bestehen noch einige Probleme bei der realitätsgetreuen Darstellung. Beispielsweise können kleine von größeren Trakten manchmal schlecht abgegrenzt werden, was insbesondere bei kleinen kreuzenden und großen ipsilateral verlaufenden Trakten der Fall ist (Holodny & al, 2006). Mit Hilfe dieses Verfahrens werden derzeit auch im Rahmen des Human Connectom Project versucht den Verlauf aller Nervenfasern im Gehirn zu kartieren (www.humanconnectomproject.org).
Degenerationsmethoden
Bis zu den 1970ern wurde der Verlauf und das Ziel von Bahnen hauptsächlich mit Degenerationsmethoden bestimmt. Als Beispiel zu nennen wäre hier die sogenannte Wallersche Degeneration, die den Untergang eines Nervenanteils distal einer Schädigung des Nervs bezeichnet. So lässt sich also der Verlauf der geschädigten Axone weiterverfolgen.
Transkraniale magnetische Stimulation
Hierbei werden die Trakte über kurze magnetische Stimulation der entsprechenden Hirnregion stimuliert. An der innervierten Muskulatur lassen sich die erzeugten Signale wieder messen.
Anatomische Grundlagen
Bevor die einzelnen Trakte in den nachstehenden Tabellen hinsichtlich Verlauf, Information, Kreuzungsverhalten, Somatotopik und Fasernanzahl hin analysiert werden, müssen einige Vorbemerkungen bezüglich eben dieser Charakteristika erwähnt werden. Es wurden für die folgende Darstellung Trakte ausgewählt, die unterschiedliche motorische wie sensorische Systeme miteinander verbinden. Besonders relevant sind hierbei natürlich die Trakte in der weißen Substanz des Rückenmarks sowie deren weitere Verschaltung. Nicht eingegangen wird auf Verbindungen zwischen oder innerhalb der Hemisphären, einzelnen Cortexarealen oder beiden Rückenmarksseiten. Es scheint verständlich, dass beide Gehirnhälften (ebenso Rückenmarkhälften) nicht für sich alleine „rechnen“, sondern eben enge Beziehung zur anderen Hälfte pflegen, um eine genaue Abstimmung vieler Funktionen zu gewährleisten. Dass dies eine Kreuzung bedingt, liegt auf der Hand. Ausgeschlossen wurden weiterhin sämtliche visceroefferente/eafferente Trakte, obgleich es natürlich höchst interessant wäre, sie mit einzubeziehen. Problematisch ist bei diesen nämlich, dass beispielsweise für sensible viscerale Reize bis dato keine Neuronenpopulationen im Rückenmark gefunden wurden, die ausschließlich viscerosensible Informationen übermitteln. Viscerosensible Reize werden von Neuronen weitergeleitet, die ebenfalls somatosensible Reize vermitteln. Es gibt deshalb keine mit der Somatosensibilität vergleichbaren viscerale Trakte (Alzheimer, 2013). Man sollte sich generell bewusst machen, dass ein Großteil der in der Tabelle aufgeführten Informationen auf Tierstudien basiert oder aus diesen abgeleitet worden ist. Dies betrifft insbesondere Verlauf und Innervation (Crossman, 2008). Es sei an dieser Stelle auch noch einmal darauf hingewiesen, dass die im vorigen Abschnitt kurz vorgestellten Wege den Verlauf und damit die Kreuzung von Trakten zu bestimmen insbesondere bei kleinen Trakten nur zu unbefriedigend belastbaren Ergebnissen führen. Zur Anzahl der Neurone pro Trakt bietet die derzeitige Literatur leider nur sehr beschränkte Auskunft. Deswegen wurde auch hier – sofern vorhanden – Angaben Tierstudien entnommen. Da der Durchmesser der Axone zwischen 1e10μm in Abhängigkeit von der Myelinisierung schwankt (Crossman, 2008), kann man von der Fläche des Traktes im Rückenmarksquerschnitt leider nicht auf die ungefähre Anzahl der Axone schließen. Der bisherige wissenschaftliche Diskurs lässt zudem eine eigentlich essentielle Definition vermissen: Ab bzw. bis wann bezeichnet man eine Faserbahn als ipsie, bie oder kontralateral? Man findet leider vielmehr undeutliche Angaben wie „größtenteils kontralateral“ oder „hauptsächlich ipsilateral“, die eine Bewertung sehr stark vom jeweiligen Beobachter abhängig machen. In der Spalte „Kreuzung“ wurden solche Formulierungen der Übersicht halber auf die drei Möglichkeiten ipsie, bie oder kontralateral reduziert. Für vermeintlich „genauere“ Angaben sei auf die zu Grunde liegenden Quellen verwiesen.
Verlauf der efferenten und afferenten Trakte
„Gehirnkartierung“
Anatomie der Sehbahn
Evolutionäre Grundlagen
Motorische Bahnen
Sensorische Bahnen
Sehapparat
Molekulare Grundlagen
Assoziierte Erkrankungen
Hypothesen
Sehapparat Theorie
Funktionelle Schleifen
3-D Wiring Theorie
Inversions Theorie
Informationstheorie
Axial-Twist Theorie
Verletzungskorrelationstheorie
Somatic Twist Theorie
Einzelnachweise
- ↑ Vulliemoz, S., Raineteau, O., & Jabaudon, D. (2005). Reaching beyond the midline: why are human brains cross wired? Lancet Neurology (4), 87-99.
- ↑ Schutta, H. S., Abu-Amero, K. K., & Bosley, T. M. (2010). Exceptions from the Valsalva doctrine. Neurology (74), 329-335.
- ↑ Louis, E. D. (1994). Contralateral control: evolving concepts of the brain-body relationship from Hippocrates to Morgagni. Neurology (44), 2398-2400.
- ↑ Vulliemoz, S., Raineteau, O., & Jabaudon, D. (2005). Reaching beyond the midline: why are human brains cross wired? Lancet Neurology (4), 87-99.