Benutzer:Zuviele Interessen/Vermischung archaischer Hominiden mit dem modernen homo sapiens

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Beimischungen archaischer Menschen zum Homo sapiens traten mindestens zwei Mal in der Geschichte auf: mit Neandertalern und der Population, zu der der Denisova-Mensch gehörte. Ein kleiner Anteil, geschätzt 1% bis 4 %, der DNA von Eurasiern und Nordafrikanern[1] ist nicht modern, und stimmt mit der des Neandertalers, anstelle der von Sub-Sahara-Afrikanern (d.h. mit der von Probanden der Yoruba und der San), überein.[2][3]

Bei Melanesiern stammt ein kleiner Anteil von geschätzt 4 - 6 % der DNA vom archaischen Denisova-Menschen aus Asien.[4]Eine kürzlich erstellte DNA-Analyse weist auch bei Afrikanern auf eine Beimischung mit einer weiteren, heute ausgestorbenen archaischen Population hin.[5]


Neandertaler

Im Laufe des 20. Jahrhunderts sind verschiedene Theorien über die Existenz von Neandertaler-Genen im menschlichen Erbgut, als Ergebnis einer Verpaarung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in der Mittleren Altsteinzeit, diskutiert worden; in den 2000er Jahren auch im Hinblick auf die Genetik.[6][7]

Im März 2013 legten neue Daten, die aus dem Mezzena´-Unterkiefer ( Monti Lessini , Italien) gewonnen wurden, nahe, dass dieser einem Hybriden aus Homo Sapiens und spätem Neandertaler zuzuordnen ist.[8] Damit wäre ein konkreter fossiliengestützter Beweis für derartige Hybriden erbracht worden.

Bereits im Mai 2010 hatte das Neandertaler-Genom-Projekt Ergebnisse vorgelegt, die belegten, dass derartige Verpaarungen stattgefunden haben müssen, da ein kleiner aber wesentlicher Anteil des Erbgutes von Europäern eine Beimischung von Neandertaler-Genen enthält.

In diesem Kontext ist die Vermischungs-These ein kontrovers diskutiertes Szenario über die Umstände unter denen der Neandertaler ausstarb, als die Neandertaler aus den Fossilien vor etwa 30.000 Jahren scheinbar verschwanden. Allerdings teilt der moderne Mensch keine mitochondriale DNA mit den Neandertalern.[9] Dies wird der Vermischungsthese entgegengehalten. Da mitochondriale DNA bei allen Primaten, also auch bei Menschen, ausschließlich maternal übertragen wird, könnte nach den bisherigen Befunden lediglich eine Verpaarung von männlichen Neandertalern mit weiblichen Homo sapiens stattgefunden haben.[10] Dies lässt eine vollständige Vermischung beider Gruppen unwahrscheinlich erscheinen.

Geschichte

Der Vermischungsansatz, auch unter den Bezeichnungen Hybridisierungs-, Beimischungs- oder Hybrid-Herkunft-Theorie formuliert, wurde seit der Entdeckung der ersten Neandertaler-Überreste im 19. Jahrhundert diskutiert. Bereits einige frühere Autoren nahmen an, dass der Neandertaler ein direkter Vorfahre des modernen Menschen war. So vermutete Thomas Huxley, dass viele Europäer noch Spuren der Neandertaler-Vorfahren in sich trügen, aber wies diesen negative Eigenschaften wie Primitivismus zu. Er meinte, sie seien einer früheren Etappe in der Entwicklung der menschlichen Spezies zuzuordnen und deutete den Neandertaler als eine Art Vorgänger, aus dem sich der moderne Jetztmensch entwickelt hätte. Dieser Prozess sei parallel dazu in der ganzen Welt bei allen, damals als Rassen deklarierten, Ethnien vonstatten gegangen.[11]

Im Jahre 1907 wies Hans Peder Steensby in seinem Artikel "Rassenstudien in Dänemark" die Deutung zurück, dass die Neandertaler affenähnlich oder minderwertig gewesen wären. Vielmehr seien alle heutigen Menschen gemischter Herkunft. Eine Kreuzung von Mensch und Neandertaler sei die beste zur Verfügung stehende Erklärung für die Mehrzahl der damals bekannten Befunde.[12]

In der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts, vertrat Carleton Coon die Auffassung, dass die sogenannte kaukasische Rasse aus einer doppelten Vermischung etnstanden sei. Zunächst habe in der Altsteinzeit eine Vermischung von Neandertaler und Homo sapiens stattgefunden. Später habe erneute Vermischung dieser Hybriden mit Homo sapiens aus dem Mittelmeerraum stattgefunden. Er wiederholte seine Theorie in seinem 1962 erschienen Buch "The Origin of Races".[13]

Stan Gooch entwickelte in seinen Werken Personality and Evolution (1973) und The Neanderthal Question (1977) die Theorie einer Hybridisierung von Neandertaler und Cro-Magnon-Menschen. Diese Theorie beruhte nicht auf einem Vergleich der Anatomie, sondern stützte sich im Wesentlichen auf Goochs Verständnis der modernen menschlichen Psychologie und Gesellschaft, von der er meinte, diese sei wenigstens teilweise auf die Neandertaler Kultur zurückführbar. Obwohl seine Theorien von der Wissenschaft abgelehnt wurden, entwickelte er seinen Ansatz in den Werken Cities of Dreams (1989) und The Neanderthal Legacy (2008) weiter.

Der Fokus der Debatte verschob sich in den 2000er Jahren von dem Studium der Anatomie hin zum Feld der Archäeogenetik, nachdem die Fortschritte in diesem Bereich ab 2006 das Neandertaler-Genom-Projekt ermöglichten.

Die Frage nach einer Vermischung von Neandertalern und Homo sapiens wurde auch von der Unterhaltungsliteratur aufgegriffen. Werke aus diesem Bereich sind La Guerre du feu (1911), Dance of the Tiger (1978, 1980) von dem finnischen Paläontologen Björn Kurtén und die RomanreiheEarth's Children von Jean M. Auel.

Genetik

Die vom Neandertaler-Genom-Projekt im Mai 2010 veröffentlichte Sequenz zeigt, dass die Neandertaler einige genetische Gemeinsamkeiten mit nicht-afrikanischen Populationen aufweisen. Nach der Studie ist dies am besten durch einen Genfluss vom Neandertaler zum modernen Menschen zu erklären, der auftrat, nachdem diese Afrika verlassen hatten. Geschätzt 1-4% der DNA der Europäer und Asiaten (Probanden französischer, chinesischer und papuanesischer Abstammung) stimmt mit der der Neandertaler überein. Bei Probanden aus der Sub-Sahara-Region von den Völkern der Yoruba und der San ließen sich diese Gene nicht nachweisen. Anstelle eines solchen Genflusses könnte auch an eine Verringerung bedingt durch altertümliche Sub-Strukturen in Afrika gedacht werden.[14]Einige Forscher vermuten eine Beimischung von 3,4% -7,9% in eurasischen Populationen und weisen den Verringerungsansatz zurück.[15]

In der mitochondrialen DNA der modernen Europäer wurden keine Neandertaler-Gene gefunden, was darauf hindeutet, dass zumindest keine direkte mütterliche Linie mit Neandertaler-Ursprung bis in die Neuzeit überlebt hat.[16][17][18]

Veränderung im Microcephalin-Gen des Menschen, das einen wichtigen Einfluss auf die Gehirngröße hat, wurde als stärkster Beweis für die Beimischung angeführt. Der Funktionsverlust dieses Gens durch schädliche Mutationen kann zu Mikrozephalie führen. Ein Typ dieses, welches als (modernes) „D“ bezeichnet wird, hat eine weltweite Verbreitung von 70 %. Jedoch weist es ein junges Koaleszenz-Alter auf. Der jüngste gemeinsame Vorfahr der Träger dieses Gens lebte vor etwa 37.000 Jahren. Die übrigen Arten dieses Gens, bezeichnet als „Non-D“ oder „Nicht-D“, koaleszensieren auf vor etwa 990.000 Jahren. Die Trennung der D- und Nicht-D-Gene fand schätzungsweise vor 1.100.000 Jahren statt. Es ist möglich, dass das D-Gen seinen Trägern einen evolutionären Vorteil verschaffte; dies ist aber umstritten.[19]

Da die Verbreitung des D-Allels außerhalb Afrikas groß, jedoch in der Subsahara-Region mit 29 % eher gering ist, wurde vorgeschlagen, hieraus auf die Beteiligung einer archaischen eurasischen Bevölkerungsgruppe zu schließen. Schätzungen der Divergenz-Zeit von modernem Menschen und Neandertaler, basierend auf der mitochondrialen DNA, legen nahe, dass es sich bei dieser archaischen Bevölkerungsgruppe um die Neandertaler handelt, von denen dieses Gen durch Introgression in den Genpool des modernen Menschen gelangte.[20][21] Doch eine Untersuchung der DNA aus den kroatischen Neandertaler-Fossilien bei Vindija durch Svante Pääbo zeigte, dass diese das Nicht-D-Allel für Microcephalin enthielt und es keine Anzeichen für eine Beimischung oder Einkreuzung gibt.[22][23] Eine Studie die im Mai 2010 veröffentlicht wurde, belegte jedoch, dass einer der Neandertaler aus der Mezzana-Fundstelle ( Monti Lessini , Italien), Träger der älteren Version des D-Allels war, die bei eurasischen modernen Menschen häufig ist. Diese Studie schloss Kreuzungen zwischen Neandertalern und Homo sapiens nicht aus aber konstatierte, dass der einzelne DNA-Befund die These der Übergabe des D-Allels vom Neandertaler an den modernen Menschen nicht stützen könne. [24]

Aufgrund einer Studie aus dem Jahre 2001 über das Gen, das beim Menschen zu Rohthaarigkeit führt[25], wurde spekuliert, dass der Neandertaler rote Haare gehabt haben könnte und diese Eigenschaft an rothaarige und sommersprossige moderne Menschen weitergegeben haben könnte.[26][27] Im Rahmen einer Studie zur Analysed der Neandertaler-DNA aus dem Jahre 2007 wurde festgestellt, dass einige Neandertaler tatsächlich rothaarig waren aber dass dies auf einer Mutation des MC1R-Gens beruhte, welche beim modernen Menschen nicht nachgewiesen werden konnte.[28]

Es gibt Hinweise darauf, dass einige das Immunsystem betreffende Gene vom Neanderthaler stammen. Das Gen „HLA-C*0702“ wurde in Neandertaler-Fossilien gefunden und ist bei modernen Europäern und Asiaten häufig, ist aber äußerst selten[29] bei Menschen afrikanischer Herkunft anzutreffen. Es wird überwiegend angenommen, dass dieses Immun-Gen nach dem Verlassen Afrikas in den Genpool des Homo sapiens gelangte, und es ihm ermöglichte, gegen außer-afrikanische Krankheiten zu bestehen, gegen die der Neandertaler bereits gewappnet war.[30]

Anatomie

Einer der lautesten Befürworter der, auf anatomische Gründe gestützten, Hybridisierungsthese war Erik Trinkaus von der Universität Washington..[31] Trinkaus interpretierte mehrere Fossilien als Hybriden, darunter das Kind von Lagar Velho, ein Skelett das in Lagar Velho (Portugal) gefunden und auf etwa 24.000 Jahre datiert wurde.[32] In einer weiteren Veröffentlichung aus dem Jahre 2006, deren Co-Autor Trinkaus ist, wurden die im Jahre 1952 in der Höhle von Peştera Muierii (Rumänien) gefundenen Fossilien ebenfalls als Hybriden gedeutet.[33]

In seinem Werk Neanderthal weist Paul Jordan darauf hin, dass ohne eine Vermischung , bestimmte Funktionen auf einigen "modernen" Schädel von osteuropäischer Cro-Magnon-Herkunft schwer zu erklären sind.[34] In einer weiteren Studie haben die Forscher kürzlich in Peştera Muierilor (Rumänien) Überreste von europäischen Menschen gefunden, die auf ein Alter von 30.000 Jahren datiert wurden. Diese wiesen anatomische Merkmale auf, die meist als "modern" diagnostiziert werden konnten. Zugleich aber verfügen sie über deutliche Merkmale von Neandertalern, die im frühen Homo sapiens in Afrika nicht ausgebildet waren, dazu wurden gezählt: eine große Wölbung an der Rückseite des Schädels, eine stärkerer Ansatz am Ellenbogengelenk und einem schmalen Sockel am Schultergelenk. Mit der Analyse der Schulter eines Individuums wurde aufgezeigt, dass dieses, wie ein Neandertaler, wohl nicht über die volle Lesitungsfähigkeit beim Speerwurf verfügte.[35]

Die paläontologische Analyse der Entwicklung des modernen Menschen in Europa hat sich von der Betrachtung des Neandertaler hin zu der Biologie und Chronologie der frühesten modernen Menschen in westlichen Eurasien verlagert. Dieser Fokus, der den morphologisch modernen Menschen vor 28.000 Jahre einschließt, zeigt vermehrt Hinweise darauf, dass sie ein variables Mosaik von modernen Menschen, archaischen Menschen und Neandertaler-Merkmalen darstellen.[33][36][37] Studien von Fossilien aus den oberen Ebenen der Sima de las Palomas, Murcia (Spanien) , datiert auf 40.000 Jahre, belegen eine späte Persistenz der Neandertaler auf der iberischen Halbinsel. Dies stützt die Schlussfolgerung, dass die Neandertaler durch das Vorrücken des modernen Menschen nicht nur verdrängt oder gar hinweggefegt wurden. Hinzu kommt, dass die Neandertaler Palomas' eine Reihe von Merkmalen des modernen Menschen aufweisen, die selten oder gar nicht in früheren Neandertalern ausgebildet waren. Entweder entwickelten sie sich selbständig hin zu den modern-menschlich anmutenden Merkmalen oder, was wahrscheinlicher ist, sie hatten Kontakt mit frühen modernen Menschen rund um den Pyrenäen. Wenn letzteres der Fall ist, impliziert dies, dass deren Fortbestehen in der Mittleren Altsteinzeit auf der iberischen Halbinsel eine Frage der Wahl war, und nicht kulturelle Retardierung.[38]

Auf 24.500 Jahre datierte Fossilien des modernen Menschen, angeblich mit Neanderthal Beimischungen, wurden auch in Abrigo do Lagar Velho (Portugal) gefunden.[39] Doch diese Interpretation ist umstritten.[40]

Denisova-Mensch

Tests, in denen das Genom des Denisova-Menschen mit denen von sechs modernen Menschen − einem „!Kung“ aus Südafrika, einem Nigerianer, einem Franzosen, einem Papua, einem Bougainviller und einem Han-Chinesen − haben gezeigt, dass zwischen 4% und 6% des Genoms der Melanesier (vertreten durch den Papua und den Bougainville-Insulaner) mit dem des Denisova-Menschen übereinstimmen. Diese DNA wurde möglicherweise während der frühen Wanderung nach Melanesien mit eingeführt. Diese Ergebnisse stimmen mit den Ergebnissen der anderen Vergleichstests überein, welche eine relative Zunahme der von Denisova-Mensch und des australischen Aboriginies geteilten Allele zeigten; als Vergleichsgrundlage hierfür dienten andere eurasische und afrikanischen Bevölkerungen. Es wurde ferner beobachtet, dass das Genom der Papuas in Papua-Neuguinea mehr Allel-Übereinstimmungen mit dem Denisova-Menschen aufweist, als das der Aborigines in Australien.[41]

Melanesier sind möglicherweise nicht die einzig heutigen Nachkommen des Denisova-Menschen. David Reich, von der Harvard University, fand in Zusammenarbeit mit Mark Stoneking vom Team des Max-Planck-Institutes genetische Beweise dafür, dass die Aborigines sowie kleinere verstreute Gruppen von Menschen in Südostasien, sogenannte Negrito-Völker,wie den Mamanwa auf den Philippinen ebenfalls DNA des Denisova-Menschen besitzen. Allerdings besitzen nicht alle Negrito-Völker DNA des Denisova-Menschen; bei den Einwohnern der Insel Onge Andaman und bei malaysischen Jehai wurde besipielsweise festgestellt, dass kein signifikantes Denisova- Erbgut besitzen. Diese Daten placieren das Ver- oder Beimischungs-Ereignis auf das südostasiatische Festland und implizieren, dass der Denisova-Mensch einmal weit über Ostasien verbreitet war.[42][43][44]

Vor diesem Hintergrund verfügen die Melanisier mit etwa 8% über den weltweit größten Beimischungsanteil von archaischen Menschen.

Die das Immunsystem betreffenden Allele des HLA-Gens haben, bei dem Versuch Gene zu identifizieren, die von archaischen Menschen stammen können, besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Obwohl es in dem Denisova-Genom nicht enthalten ist, haben das Verteilungsmuster und die Divergenz des „HLA-B*73“-Allels von anderen HLA-Allelen zu der Annahme geführt, dass es durch Introgression vom Denisova-Menschen in die Populationen West-Asiens eingebracht wurde. Tatsächlich sind die Hälfte der HLA-Allele der modernen Eurasier archaische HLA-Haplotypen; woraus geschlussfolgert wurde, dass sie denisova-menschlichen oder neandertalersichen Ursprungs seien.[45] Die scheinbare Überrepräsentation dieser Allele deutet auf einen positive Selektionsdruck für ihre Beibehaltung in der menschlichen Bevölkerung hin.

Unbekannter afrikanischer Sub-Sahara-Mensch

Im Jahre 2011 untersuchten Michael Hammer et al., von der Universität Arizona, DNA von zwei afrikanischen Jäger-Sammler-Gruppen, den Biaka-Pygmäen und den San, sowie die der westafrikanischen ,Landwirtschaft betreibenden, Mandinka. Sie folgerten, dass rund 2% des genetischen Materials in diesen modernen afrikanischen Populationen vor etwa 35.000 Jahren in das menschliche Genom eingefügt wurde. Ferner kamen sie auch zu dem Schluss, diese Sequenzen müssten von einem heute ausgestorbenen Mitglied der Gattung Homo stammen, das sich von der modernen menschlichen Linie vor rund 700.000 Jahren abgespalten hatte.[46]

Im Jahre 2012 wurden von Sarah Tishkoff et al. an der Universität von Pennsylvania eine weitere Studie gefertigt. Sie testeten drei sub-saharische afrikanische Populationen − Pygmäen, aus Kamerun, sowie die Hadza und Sandawe, beide aus Tansania. Das Team fand Anzeichen dafür, dass sich Vorfahren der Jäger und Sammler mit verschiedenen Arten von Hominiden, wahrscheinlich vor mehr als 40.000 Jahren vermischt hatten.[47]

Einzelnachweise

  1. ↑ Sanchez-Quinto et al., "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals", October 17, 2012 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047765
  2. ↑ Green, Richard E., et al.: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 7 May 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.
  3. ↑ NEANDERTALS LIVE!. In: john hawks weblog. Archiviert vom Original am 16 December 2010. Abgerufen am 31. Dezember 2010.
  4. ↑ Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick (2010), “Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”, in Nature, volume 468, issue 7327, Bibcode: 2010Natur.468.1053R, DOI:10.1038/nature09710, PMID 21179161, pages 1053–1060
  5. ↑ Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. 27 July 2011.
  6. ↑ Nelson J. R. Fagundes, Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier: Statistical evaluation of alternative models of human evolution. In: The National Academy of Sciences of the USA (Hrsg.): PNAS. 104, Nr. 45, 2007, S. 17614–17619. bibcode:2007PNAS..10417614F. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041 (freier Volltext).
  7. ↑ Hodgson JA, Disotell TR: No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. In: Genome Biol.. 9, Nr. 2, 2008, S. 206. doi:10.1186/gb-2008-9-2-206. PMID 18304371. PMC 2374707 (freier Volltext).
  8. ↑ Silvana Condemi Laura Longo, Aurèlien Mounie, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli: Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy). In: PLoS ONE. 8, Nr. 3, 27. bibcode:2013PLoSO...859781C. doi:10.1371/journal.pone.0059781. Abgerufen im 3 April 2013.
  9. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S.: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
  10. ↑ Paul H. Mason, Roger V. Short: Neanderthal-human Hybrids. In: Hypothesis. 9, 2011, S. e1.
  11. ↑ Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII.
  12. ↑ http://img.kb.dk/tidsskriftdk/pdf/gto/gto_0019-PDF/gto_0019_67206.pdf
  13. ↑ Coon, Careton, The Origin of Races, From Neanderthal to Nordic in Wuerm I", 1962, page 529.
  14. ↑ R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs, T. Maricic, U. Stenzel, M. Kircher, N. Patterson, H. Li, W. Zhai: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.
  15. ↑ Konrad Lohse, Laurent A.F. Frantz: Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes. Cornell University. 31. Juli 2013. Abgerufen am 24. Oktober 2013.
  16. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90, Nr. 1, Juli 1997, S. 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
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  18. ↑ Serre, A Langaney, M Chech, M Teschler-Nicola, M Paunovic, P Mennecier, M Hofreiter, G Possnert, S Pääbo: No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans. In: PLoS Biology. 2, Nr. 3, 2004, S. 313–7. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMID 15024415. PMC 368159 (freier Volltext).
  19. ↑ Mekel-Bobrov, N., D. Posthuma, S. L. Gilbert, P. Lind, M. F. Gosso, M. Luciano, S. E. Harris, T. C. Bates, T. J.C. Polderman: The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence. In: Hum. Mol. Genet.. 16, Nr. 6, 2007, S. 600–8. doi:10.1093/hmg/ddl487. PMID 17220170.
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  21. ↑ Patrick D. Evans, et al.: Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans. In: Science. 309, Nr. 5741, 9 September 2005, S. 1717–1720. bibcode:2005Sci...309.1717E. doi:10.1126/science.1113722. PMID 16151009.
  22. ↑ James Morgan: Neanderthals 'distinct from us'. In: BBC News, 12 February 2009. Abgerufen im 11 October 2009. 
  23. ↑ Jonathan M. Gitlin: A Neanderthal in the family: working with ancient DNA. In: Ars Technica, 23 February 2009. Abgerufen im 11 October 2009. 
  24. ↑ Lari, Ermanno Rizzi, Lucio Milani, Giorgio Corti, Carlotta Balsamo, Stefania Vai, Giulio Catalano, Elena Pilli, Laura Longo: The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. In: PLoS ONE (Hrsg.): PLoS ONE. 5, Nr. 5, 2010, S. e10648. bibcode:2010PLoSO...510648L. doi:10.1371/journal.pone.0010648. PMID 20498832. PMC 2871044 (freier Volltext).
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  27. ↑ Nicole's hair secrets. In: The Daily Telegraph, 10 February 2002. Archiviert vom Original am 11 December 2005. Abgerufen im 2 November 2005. 
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  40. ↑ Ruzicka J, Hansen EH, Ghose AK, Mottola HA: Enzymatic determination of urea in serum based on pH measurement with the flow injection method. In: Analytical Chemistry. 51, Nr. 2, Februar 1979, S. 199–203. doi:10.1021/ac50038a011. PMID 33580.
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  46. ↑ Human ancestors interbred with related species
  47. ↑ Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity
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