Talazac-Kleintenrek

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Talasac-Kleintenrek
Systematik
ohne Rang: Afroinsectiphilia
Ordnung: Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie: Tenreks (Tenrecidae)
Unterfamilie: Reistenreks (Oryzorictinae)
Gattung: Nesogale
Art: Talasac-Kleintenrek
Wissenschaftlicher Name
Nesogale talazaci
(Major, 1896)

Der Talazac-Kleintenrek, auch Talazac-Kleintanrek oder Talazacs Langschwanztanrek (Nesogale talazaci, Syn.: Microgale talazaci), ist eine Säugetierart aus der Gattung Nesogale innerhalb der Familie der Tenreks. Charakteristisch ist das spitzmausartige Erscheinungsbild mit einem spindelförmigen Körper, kräftigen Beinen und einem langschmalen, spitz zulaufenden Kopf, der Schwanz wird verhältnismäßig lang. Die Art kommt endemisch in Madagaskar vor und bewohnt dort die tropischen Regenwälder der niedrigen bis hohen Gebirgslagen im Osten des Inselstaates. Sie gilt als vergleichsweise häufig, dennoch haben die Tiere eine eher versteckte Lebensweise und nutzen Tunnelsysteme und Blätterabfall am Boden als Versteckmöglichkeiten, teilweise klettern sie aber auch auf Bäume. Als Nahrung dienen vor allem Insekten und andere Wirbellose. Die Fortpflanzung wurde bisher nur in menschlicher Obhut genauer studiert, ein Wurf umfasst drei bis vier Jungtiere. Die Erstbeschreibung des Talazac-Kleintenreks erfolgte im Jahr 1896, der Bestand gilt als nicht gefährdet.

Merkmale

Habitus

Der Talazac-Kleintenrek ist der größere der beiden Vertreter der Gattung Nesogale. Die Untersuchung von 22 Individuen aus dem zentral-östlichen Teilen Madagaskars erbrachte eine Gesamtlänge von 22,1 bis 26,8 cm, die sich auf eine Kopf-Rumpf-Länge von 10,0 bis 12,8 cm und eine Schwanzlänge von 11,9 bis 15,1 cm verteilte. Das durchschnittliche Körpergewicht betrug 37,6 g.[1] Für vier Tiere vom Anjanaharibe-Massiv im Nordosten Madagaskars werden Körperlängen von 10,7 bis 12,4 cm, Schwanzlängen von 12,6 bis 14,4 cm und ein Körpergewicht 31,5 bis 39,5 g angegeben.[2] Weitere sieben Individuen vom nahe gelegenen Marojejy-Massiv wiesen eine Kopf-Rumpf-Länge von 10,5 bis 12,3 cm auf, ihr Schwanz wurde 13,2 bis 15,8 cm lang und das Gewicht variierte zwischen 34,0 und 38,5 g.[3] Allgemein haben die Tiere ein spitzmausähnliches Erscheinungsbild, der Körper ist spindelförmig, die Gliedmaßen sind kurz und kräftig und der langschmale Kopf endet vorn zugespitzt. Der Schwanz wird etwas länger als der restliche Körper, die Ohren messen zwischen 18 und 20 mm. Das Rückenfell zeigt sich von dunkelbrauner bis brauner Farbgebung, die Unterseite ist gräulich getönt und weist rötlich bis gelblichbraune Einwaschungen auf. Der Schwanz ist einheitlich gefärbt. Die Gliedmaßen enden vorn und hinten in jeweils fünf Strahlen, der Hinterfuß wird 22 bis 26 mm lang. Weibchen besitzen je ein Paar Zitzen in Brust- und Bauchgegend und zwei Paare in der Leistengegend, das Zitzenpaar am Bauch kann auch fehlen.[2][3][4][5]

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel ist massiv und groß gestaltet. Die größte Länge variiert von 34,5 bis 37,7 mm, die größte Breite am Hirnschädel von 12,0 bis 12,9 mm. Die Schädelnähte sind im ausgewachsenen Zustand verwachsen und nicht sichtbar. Das Rostrum ist breit, der kaum eingeschnürte Bereich hinter der Orbita besitzt parallelseitige Ränder und wirkt gestreckt. Gegenüber dem vorderen Abschnitt des Schädels zeigt sich der hintere eher kurz. Das Hinterhauptsbein ist in Seitenansicht gewinkelt, in Aufsicht sind hier die Gelenkflächen für den Ansatz der Halswirbelsäule sichtbar. Außerdem treten am Hinterhauptsbein kräftige Knochenwülste auf. Die Jochbögen sind wie bei allen Tenreks unvollständig ausgebildet. Das Gebiss besteht aus 40 Zähnen mit folgender Zahnformel: . In der oberen Zahnreihe ist zwischen den beiden inneren Schneidezähnen sowie zwischen dem äußeren und dem Eckzahn jeweils ein kurzes Diastema ausgebildet. Hier übertrifft der erste Incisivus den zweiten an Größe, im Unterkiefer überragt der zweite Schneidezahn wiederum den Eckzahn. Die Molaren entsprechen denen der nahe verwandten Kleintenreks. Sie sind mit einem zalambdodonten Kauflächenmuster ausgestattet bestehend aus drei Haupthöckerchen. Der obere hintere Mahlzahn ist verkleinert, am entsprechenden unteren zeigt das Talonid, eine tiefer liegende Fläche, in die einer der drei Haupthöcker des oberen, gegenüberliegenden Molaren greift, auffällige Kürzungen. Die gesamte obere Zahnreihe erreicht eine Länge von 17,2 bis 18,7 mm.[2][3]

Verbreitung

Verbreitungsgebiet des Talazac-Kleintenreks

Der Talazac-Kleintenrek kommt endemisch auf Madagaskar vor. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich in einem mehr oder weniger breiten Streifen von Nord nach Süd über den östlichen Teil des Inselstaates. Es schließt im Norden bedeutende Fundgebiete wie die Montagne d’Ambre,[6] das Anjanaharibe-[2] und das Marojejy-Massiv,[3][7] das die beiden Bergmassive verbindende Waldgebiet von Ambolokopatrika[8] beziehungsweise das weiter südlich anschließende Waldgebiet von Makira[9] sowie die östlich gelegene Halbinsel Masoala[10][11] ein, alle befinden sich in der Provinz Antsiranana. Des Weiteren liegen Nachweise vom Tsaratanana-Massiv[12][13] im Norden der Provinz Mahajanga vor. Im zentral-östlichen Madagaskar wurden Tiere im Waldgebiet von Ambatovy-Analamay-Torotorofotsy[14] und von Analamazaotra in der Provinz Toamasina beobachtet,[15][1] zusätzlich auch im Waldgebiet von Anjozorobe-Angavo[16] im Grenzgebiet der Provinzen Toamasina und Antananarivo. Dagegen ist im Süden das Waldgebiet von Ranomafana in der Provinz Fianarantsoa von Bedeutung ist.[1] Abseits dieser östlichen Verbreitungsschwerpunkte findet sich ein kleines Vorkommen im zentralen Hochland bei Ambohitantely nördlich von Antananarivo in der Provinz gleichen Namens.[17] Das bevorzugte Habitat besteht aus intakten tropischen Regenwäldern in niedriger bis hoher Gebirgslage, gestörte Waldgebiete meidet der Talazac-Kleintenrek eher. Die Höhenverbreitung reicht von 100 bis 2300 m, was eine der größten Reichweiten innerhalb der kleineren Tenreks darstellt.[18] Die Art ist relativ häufig, in einigen Gebieten, etwa den Montagne d’Ambre oder der Masoala-Halbinsel, gehört sie zu den am häufigsten beobachteten Vertretern der Tenreks.[19][5]

Lebensweise

Territorialverhalten

Der Talazac-Kleintenrek ist ein Bewohner dichter Wälder und bewegt sich dort vierfüßig laufend im Kreuzgang vorwärts. Obwohl er als bodenlebend gilt und aus skelettanatomischer Sicht keine Anpassungen an eine kletternde Lebensweise zeigt,[20][21] wird er auch relativ häufig in Bäumen gesichtet, etwa in den Waldgebieten von Ambatovy[14] oder von Analamazoatra.[15] Beim Laufen halten die Tiere den Schwanz über dem Boden, im Geäst legen sie ihn auf Zweige oder wickeln ihn leicht um diese herum. Er hat allerdings keine Greiffunktion im Gegensatz zu dem der langschwänzigen Kleintenreks aus der Gattung Microgale. In der Regel leben die Tiere versteckt und huschen durch Blätterabfall oder ziehen sich in unterirdische Baue zurück, in offeneren Bereichen bewegen sie sich schnell und an den Boden geduckt vorwärts, sie springen aber auch von Wurzel zu Wurzel. Als Rückzugsgebiete nutzen sie möglicherweise weit verzweigte Tunnelsysteme, deren Gänge im Durchmesser zwischen 1 und 1,5 beziehungsweise 2 und 2,5 cm messen. In diesen ist zusätzlich ein Nest aus Pflanzen ausgelegt. Zum Schlafen rollt sich der Talazac-Kleintenrek auf der Seite liegend oder auf den Hinterbeinen hockend zusammen.[4][5]

Die Tiere leben wahrscheinlich weitgehend einzelgängerisch, möglicherweise bilden sie aber auch stabilere Paare über das Jahr, was unter anderem aus einer gemeinsamen Nutzung von Tunnelsystemen abgeleitet wird. Zudem fanden sich bei Untersuchungen in der Umgebung von Perinet (heutiger Nationalpark Mantadia Andasibe) im Osten Madagaskars in den 1960er Jahren häufig männliche und weibliche Tiere in kurzen Distanzen von 9 bis 18 m zueinander. Kolonien oder größere Gruppenbildungen bestehen nicht. Aufeinandertreffen von gleichgeschlechtlichen Artgenossen resultieren oft in Drohgebärden wie ein geöffnetes Maul, in Bissen oder in der Flucht. Begleitet werden diese von weichen Grunzlauten. Generell verteidigt ein Tier sein Nest aggressiver als der nahe verwandte Dobson-Kleintenrek. Die weitere soziale Kommunikation findet teilweise über Duftmarken statt, die von Drüsen an der Kloake abgesetzt werden. Zum Komfortverhalten gehört ein „Gesichtwaschen“, das mit den Vorderfüßen von oben nach unten durchgeführt wird.[4][5]

Ernährung

Die Hauptnahrung des Talazac-Kleintenreks basiert auf Insekten sowie anderen Wirbellosen und setzt sich zum größten Teil aus Käferlarven, Heuschrecken und Großlibellen zusammen. Tiere in menschlicher Obhut verzehrten auch Regenwürmer und Jungfrösche.[22] Auf der Suche nach Beute schnüffelt ein Tier unter Laubabfall oder abgebrochenen Ästen, teilweise gräbt es auch kleine Löcher. Insekten werden mit dem Maul gefangen oder mit den Vorderfüßen auf dem Boden festgehalten und gleichzeitig mit den Zähnen zerlegt. Mitunter schleppt ein Tier die Beute auch in einen Unterschlupf, Vorratslager werden jedoch nicht angelegt. Abweichend vom nahe verwandten Dobson-Kleintenrek (Nesogale dobsoni) speichert der Talazac-Kleintenrek auch kein Fett unter der Haut oder im Schwanz ab.[4][5]

Die Körpertemperatur variiert bei Außentemperaturen von 18,0 bis 31,4 °C beträchtlich und schwankt zwischen 27,4 und 34,2 °C. Die thermoneutrale Zone liegt im Bereich von 28 bis 30 °C, innerhalb der die Körpertemperatur nur wenig fluktuiert. Insgesamt ist die Körpertemperatur damit instabiler als bei den Kleintenreks der Gattung Microgale und passt sich stärker den Umgebungsverhältnissen an. Allerdings scheint dies individuell unterschiedlich zu sein, da bei einigen Messung manche Tiere selbst bei sehr niedrigen Außentemperaturen von bis zu 6 °C eine Körpertemperatur von 30 °C beibehielten, sich diese bei anderen aber auf bis zu 20 °C absenkte. Die Stoffwechselrate im Ruhezustand entspricht etwa 74,4 % des zu erwartenden Wertes bei etwa gleich großen Säugetieren. Sie steigt in Phasen erhöhter körperlicher Beanspruchung wie Trächtigkeit oder Milchproduktion bei Weibchen beträchtlich an.[23][24]

Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung und die Entwicklung des Nachwuchses in freier Wildbahn liegen kaum Beobachtungen vor. Männchen mit angeschwollenem Hoden und empfangsbereite Weibchen und zusätzlich Jungtiere wurden am Anjanaharibe und am Marojejy-Massiv im Zeitraum von Oktober bis Dezember gesichtet,[2][3] bei Perinet von August bis Februar.[4] Bei Tieren in menschlicher Obhut konnten in den 1960er und 1980er Jahren bereits mehrfach Geburten dokumentiert werden. Das Paarungsritual besteht aus dem Aneinanderreiben der Nasen oder dem gegenseitigen Reiben der Nase an der Flanke, dem Rücken, dem Hinterteil und anderen Körperpartien. Danach sitzt das Männchen mehrfach auf dem Weibchen auf, wobei der eigentliche Geschlechtsakt immer nur wenige Sekunden andauert. Die Tragzeit währt schätzungsweise 58 bis 63 Tage.[25] Während dieser Phase nimmt das Weibchen bis zu 47 % an Körpergewicht zu, bei einem untersuchten Tier waren es insgesamt 21 g, so dass dieses kurz vor der Geburt des Nachwuchses 66 g wog.[4][23][22][5]

Die meisten Würfe erfolgten zwischen September und März, ein weiterer aus dem Jahr 1969 im Juli.[4][22] In der Regel kommen drei bis vier Jungtiere zur Welt, die als Nesthocker kein Fell aufweisen und geschlossene Augen und Ohren besitzen. Das durchschnittliche Geburtsgewicht liegt bei 3,7 g, ein vermessenes Neugeborenes wies eine Kopf-Rumpf-Länge von 43 und eine Schwanzlänge von 27 mm auf. Die Jungen nehmen täglich rund 0,25 g an Gewicht zu und wachsen um 1,2 bis 2,3 mm. Nach rund vier Wochen öffnen sie die Augen. Zu diesem Zeitpunkt beginnen sie erstmals feste Nahrung zu sich zu nehmen und auch aktiv zu erbeuten. Männliche Tiere beteiligen sich nicht selbst an der Aufzucht der Jungen. Die natürliche Lebenserwartung des Talazac-Kleintenreks ist unbekannt, Tiere in menschlicher Obhut überlebten bisher bis zu fünfeinhalb Jahre.[26][4][23][22][5]

Fressfeinde und Parasiten

Als Fressfeind treten die Schleiereule[27] und die Malegasseneule in Erscheinung, bei letzterer stellt der Talazac-Kleintenrek auf der Halbinsel Masoala laut Untersuchungen in einem Zeitraum von 1994 bis 1996 mit 31,5 % Individuen- und knapp 22 % Biomasseanteil das zweithäufigste erbeutete Tier dar.[28] Äußere Parasiten sind mit Flöhen der Gattung Paractenopsyllus nachgewiesen,[29][30][31] als innerer Parasit sind bisher der Einzeller Eimeria und zusätzlich Peitschenwürmer identifiziert.[4][32]

Systematik

Innere Systematik der Tenreks nach Everson et al. 2016[33]
 Tenrecidae  
  Tenrecinae  


 Echinops


   

 Setifer



   

 Hemicentetes


   

 Tenrec




   
  Geogalinae  

 Geogale


  Oryzorictinae  

 Oryzorictes


   
  Nesogale  

 Nesogale dobsoni


   

 Nesogale talazaci



   

 Microgale






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Der Talazac-Kleintenrek ist eine Art aus der Gattung Nesogale, der weiterhin auch der Dobson-Kleintenrek (Nesogale dobsoni) zugerechnet wird. Nesogale gehört wiederum zur Familie der Tenreks (Tenrecidae), einer endemisch in Madagaskar vorkommenden Säugetiergruppe mit vielfältigen Anpassungen an eine insekten- und fleischfresserischen Ernährungsweise. Innerhalb der Tenreks bildet Nesogale zusammen mit den Kleintenreks (Microgale) und den Reiswühlern (Oryzorictes) die Unterfamilie der Reistenreks (Oryzorictinae). Nach genetischen Analysen stellen die Kleintenreks die nächsten Verwandten von Nesogale dar. Ursprünglich galten der Talazac- und der Dobson-Kleintenrek als Mitglieder der Kleintenreks, der umfangreichsten Gruppe der Tenreks, die mit bodenlebenden, grabenden, baumkletternden oder wasserbewohnenden Formen eine hohe Diversität aufzeigt. Bereits 1918 hatte aber Oldfield Thomas beide Arten aufgrund des durchschnittlich größeren Körperbaus und der massiven Schädelgestaltung aus den Kleintenreks ausgegliedert und zu Nesogale gestellt.[34] Die neue Gattungszuweisung wurde in der Folgezeit teilweise übernommen, wie etwa von Terence Morrison-Scott im Jahr 1948.[35] Mitunter galt Nesogale auch nur als Untergattung von Microgale, so etwa in den 1970er Jahren bei John F. Eisenberg und Edwin Gould[4] beziehungsweise bei Henri Heim de Balsac,[36] bis sie dann von Ross D. E. MacPhee in einer Revision der Kleintenreks 1987 vollständig in die Kleintenreks wieder eingegliedert wurde.[37] Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2016 ergaben aber eine frühe Abspaltung von Nesogale von den anderen Kleintenreks, die sich bereits im Unteren Miozän vor rund 19,4 Millionen Jahren vollzogen hatte. Dies gab Anlass, Nesogale wieder aus Microgale herauszulösen und in einen eigenständigen Gattungsstatus zu heben.[33]

Wie von zahlreichen anderen Vertretern der kleineren Tenreks ist auch vom Talazac-Kleintenrek bisher kein Fossilmaterial bekannt. Es wird aber von subfossilen Resten aus dem Felsüberhang Lakoton'i Akanga in der Nähe von Antsiranana berichtet, die möglicherweise auf einen Unterschlupf von Cryptoprocta zurückgehen.[37]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Talazac-Kleintenreks erfolgte im Jahr 1896 durch Charles Immanuel Forsyth Major unter der Bezeichnung Microgale talazaci. Sie basiert auf einem einzelnen, weiblichen Individuum, dass von Vinanitelo stammt. Dieser etwa 1290 m hohe Bergrücken rund 50 km südöstlich von Fianarantsoa und 10 km südsüdöstlich von Vohitrafeno bildet das Typusgebiet der Art. Der Holotyp, der eine Körperlänge von 12,4 cm und eine Schwanzlänge von 11,9 cm aufweist, war von Major selbst gesammelt worden. Er erkannte eine nähere Beziehung zum Dobson-Kleintenrek, von der gleichen Fundstelle beschrieb Major im selben Jahr den sehr kleinen Gnomkleintenrek (Microgale pusilla), allerdings in einem anderen Aufsatz.[38] Mit dem Artnamen talazaci ehrte der Erstbeschreiber Père Talazac, einen französischen Missionar.[39] Major hatte lediglich das einzelne Exemplar zur Verfügung, erst die Mission Zoologique Franco-Anglo-Americaine aus dem Zeitraum von 1929 bis 1931 unter Beteiligung von Austin Loomer Rand sowie die Expeditionen von Cecil S. Webb zwischen 1939 und 1945 erbrachten neue Erkenntnisse. Von letzterem wurden gut zwei Dutzend Individuen gesammelt, die Morrison-Scott 1948 für die Revision der Art nutzte.[35]

Bedrohung und Schutz

Der Bestand des Talazac-Kleintenreks wird von der IUCN als „nicht bedroht“ (least concern) eingestuft. Die Einschätzung basiert auf der weiten Verbreitung der Art und der angenommenen großen Population. Lokal treten Gefährdungen durch Verlust an Lebensraum auf. Dies geht auf die Rodung Wälder zur Umwandlung in landwirtschaftliche Nutzflächen, auf extensive Entnahme von Bauholz oder auf Waldbrände zurück. Die Tiere sind in zahlreichen Naturschutzgebieten vertreten, so im Nationalpark Montagne d’Ambre, im Nationalpark Marojejy, im Nationalpark Ranomafana, im Nationalpark Mantadia Andasibe, im Nationalpark Andringitra und im Nationalpark Andohahela.[19]

Literatur

  • J. F. Eisenberg und Edwin Gould: The Tenrecs: A Study in Mammalian Behavior and Evolution. Smithsonian Institution Press, 1970, S. 1–138
  • Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 167) ISBN 978-84-16728-08-4
  • Charles Immanuel Forsyth Major: Diagnoses of new mammals from Madagascar. The Annals and magazine of natural history 18, 1896, S. 318–321 ([3])

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c P. J. Stephenson: Taxonomy of shrew-tenrecs (Microgale ssp.) from eastern and central Madagascar. Journal of Zoology 235, 1995, S. 339–359
  2. ↑ a b c d e Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: The Insectivores of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar. Fieldiana Zoology 90, 1998, S. 139–161
  3. ↑ a b c d e Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: Tenrecs (Lipotyphla; Tenrecidae) of the Parc National de Marojejy, Madagascar. Fieldana Zoology 97, 2000, S. 201–229
  4. ↑ a b c d e f g h i j J. F. Eisenberg und Edwin Gould: The Tenrecs: A Study in Mammalian Behavior and Evolution. Smithsonian Institution Press, 1970, S. 1–138
  5. ↑ a b c d e f g Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 167) ISBN 978-84-16728-08-4
  6. ↑ Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A rainforest survey of amphibians, reptiles and small mammals at Montagne d'Ambre, Madgascar. Biological Conservation 69, 1994, S. 65–73
  7. ↑ Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Diversité biologique des micromammifères non volants (Lipotyphla et Rodentia) dans le complexe Marojejy-Anjanaharibe-sud. In: Steven M. Goodman und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Nouveaux résultats faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-sud. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 19, 2003, S. 231–276
  8. ↑ Franco Andreone, Jasmin E. Randrianirina, Paula D. Jenkins und Gennaro Aprea: Species diversity of Amphibia, Reptilia and Lipotyphla (Mammalia) at Ambolokopatrika, a rainforest between the Anjanaharibe-Sud and Marojejy massifs, NE Madagascar. Biodiversity and Conservation 9, 2000, S. 1587–1622
  9. ↑ Zafimahery Rakotomalala, Vonjy Andrianjakarivelo, Volatiana Rasataharilala und Steven M. Goodman: Les petits mammifères non volant de la forêt de Makira, Madagascar. Bulletin de la Société zoologique de France 132, 2007, S. 205–221
  10. ↑ Vonjy Andrianjiakarivelo, Emilienne Razafimahatratra, Yvette Razafindrakoto und Steven M. Goodman: The terrestrial small mammals of the Parc National de Masoala, northeastern Madagascar. Acta Theriologica 50 (4), 2005, S. 537–549
  11. ↑ Voahangy Soarimalala: Exploitation des bois précieux à Masoala, Madagascar: quel impact sur les tenrecs? Afrotherian Conservation 14, 2018, S. 20–32
  12. ↑ R. Albignac: Mammifères et oiseaux du Massif du Tsaratanana (Madagascar Nord). Mémoirs Orstrom 37, 1970, S. 223–229
  13. ↑ Claudette Patricia Maminirina, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: Les microammifères (Mammalia, Rodentia, Afrosoricida et Soricomorpha) du massif du Tsaratanana et biogéographie des forêts de montagne de Madagascar. Zoosystema 30 (3), 2008, S. 695–721
  14. ↑ a b Voahangy Soarimalala und Martin Raheriarisena: The non-volant and non-primate mammals of the Ambatovy-Analamay forest. In: Steven. M. Goodman und V. Mass (Hrsg.): Biodiversity, exploration, and conservation of the natural habitats associated with the Ambatovy project. Malagasy Nature 3, 2010, S. 153–177
  15. ↑ a b P. J. Stephenson: The small mammal fauna of Réserve Spéciale d'Analamazaotra, Madagascar: the effects of human disturbance on endemic species diversity. Biodiversity and Conservation 2, 1993, S. 603–615
  16. ↑ Voahangy Soarimalala, Landryh T. Ramanana, José M. Ralison und Steven M. Goodman: Les petits mammifères non-volants du „Couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo“. In: Steven M. Goodman, Achille P. Raselimanana und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Inventaires de la faune et de la flore du couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 24, 2007, S. 141–182
  17. ↑ Steven M. Goodman und Daniel Rakotondravony: The effects of forest fragmentation and isolation on insectivorous small mammals (Lipotyphla) on the Central High Plateau of Madagascar. Journal of the Linnean Society of London 250, 2000, S. 193–200
  18. ↑ Paulina D. Jenkins, Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A new species of Microgale (Insectivora, Tenrecidae), with comments on the status of four other taxa of shrew tenrecs. Bulletin of the Natural History Museum of London (Zoology) 63 (1), 1997, S. 1–12
  19. ↑ a b P. J. Stephenson, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Microgale talazaci. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T41315A97202475 ([1]); zuletzt abgerufen am 8. Dezember 2016
  20. ↑ Justine A. Salton und Eric J. Sargis: Evolutionary morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) carpal complex. Biological Journal of the Linnean Society, 93, 2008, S. 267–288
  21. ↑ Justine A. Salton und Eric J. Sargis: Evolutionary Morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) Forelimb Skeleton. In: E.J. Sargis und M. Dagosto (Hrsg.): Mammalian Evolutionary Morphology: A Tribute to Frederick S. Szalay, Springer Science, 2008, S. 51–71.
  22. ↑ a b c d Peter J. Stephenson, Paul A. Racey und Félix Rakotondraparany: Maintenance and reproduction of tenrecs (Tenrecidae) at Parc Tsimbazaza, Madagascar. International Zoo Yearbook 33, 1994, S. 194–201
  23. ↑ a b c P. J. Stephenson und P. A. Racey: Reproductive energetics of the Tenrecidae (Mammalia: Insectivora), II; the shrew-tenrecs (Microgale spp.) Physiological Zoology 66, 993, S. 664–685
  24. ↑ P. J. Stephenson, J. R. Speakman und P. A. Racey: Field metabolic rate in two species of shrew-tenrec, Microgale dobsoni and M. talazaci. Comparative Biochemistry and Physiology 107A (2), 1994, S. 283–287
  25. ↑ John F. Eisenberg: Tenrecs and solenodons in captivity. International Zoo Yearbook 15, 1975, S. 6–12
  26. ↑ Richard Weigl: Longevity of mammals in captivity; from the Living Collections of the world A list of mammalian longevity in captivity. Kleine Senckenberg-Reihe, Band 48, 2005, S. 1–214 (S. 34)
  27. ↑ Steven M. Goodman, Paulina D. Jenkins und Olivier Langrand: Exceptional records of Microgale species (Insectivore: Tenrecidae) in vertebrate food remains. Bonner zoologische Beiträge 47 (1/2), 1997, S. 135–138
  28. ↑ Steven M. Goodman und Russell Thorstrom: The Diet of the Madagascar Red Owl (Tyto soumagnei) on the Masoala Peninsula, Madagascar. The Wilson Bulletin 110 (3), 1998, S. 417–421
  29. ↑ Jean-Claude Beaucournu, H. Rico Randrenjarison Andriniaina und Steven M. Goodman: Puces (Insecta: Siphonaptera) d’Ambohitantely, Madagascar: Spécificité et phénologie. Malagasy Nature 9, 2015, S. 39–48
  30. ↑ J.-B. Duchemin: Leptopsyllines from Madagascar (Insecta: Siphonaptera: Ceratophyllidae): Description of five new species of Paractenopsyllus Wagner, (1938). Parasite 11, 2004, S. 59–70
  31. ↑ Michael W. Hastriter und Carl W. Dick: A description of Paractenopsyllus madagascarensis sp. n. and the female of Paractenopsyllus raxworthyi Duchemin & Ratovonjato, 2004 (Siphonaptera, Leptopsyllidae) from Madagascar with a key to the species of Paractenopsyllus. ZooKeys 13, 2009, S. 43–55
  32. ↑ Lee Couch, Juha Laakkonen, Steven Goodman und Donald W. Duszynski: Two New Eimerians (Apicomplexa) from Insectivorous Mammals in Madagascar. Journal of Parasitology 97 (2), 2011, S. 293–296
  33. ↑ a b Kathryn M. Everson, Voahangy Soarimalala, Steven M. Goodman und Link E. Olson: Multiple loci and complete taxonomic sampling resolve the phylogeny and biogeographic history of tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and reveal higher speciation rates in Madagascar’s humid forests. Systematic Biology 65 (5), 2016, S. 890–909 doi: 10.1093/sysbio/syw034
  34. ↑ Oldfield Thomas: On the arrangement of the small Tenrecidae hitherto referred to Oryzorictes and Microgale. Annals and magazine of natural history 14, 1918, S. 302–307 ([2])
  35. ↑ a b T. C. S. Morrison-Scott: The Insectivorous Genera Microgale and Nesogale (Madagascar). Proceedings of the Zoological Society of London118, 1948, S. 817–822
  36. ↑ Henri Heim de Balsac: Insectivores. In: R. Battistini und G. Richard-Vindard (Hrsg.): Biogeography and ecology in Madagascar. Den Haag, 1972, S. 629–660
  37. ↑ a b R. D. E. MacPhee: The Shrew Tenrecs of Madagascar: Systematic Revision and Holocene Distribution of Microgale (Tenrecidae, Insectivora). American Museum Novitates 2889, 1987, S. 1–45
  38. ↑ Charles Immanuel Forsyth Major: Description of four additional new mammals from Madagascar. The Annals and magazine of natural history 18, 1896, S. 461–463
  39. ↑ Charles Immanuel Forsyth Major: Diagnoses of new mammals from Madagascar. The Annals and magazine of natural history 18, 1896, S. 318–321

Weblinks

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