Haloquadratum walsbyi

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Walsby-Archaeon

Blatt (englisch sheet) mit 4 Zellen
von H. walsbyi (Zeichnung)

Systematik
Abteilung: Euryarchaeota
Klasse: Halobacteria
Ordnung: Haloferacales
Familie: Haloferaceae
Gattung: Haloquadratum
Art: Walsby-Archaeon
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Haloquadratum
Burns et al. 2007
Wissenschaftlicher Name der Art
Haloquadratum walsbyi
Burns et al. 2007
Mikrofotografie einer Probe aus dem hyper­salinen Lake Tyrrell (Australien)[1] mit orange­farbenen Chloro­phyten (Dunaliella cf. salina, Chlamydo­monadales) und mehreren kleineren qua­dra­tisch-flachen Walsby-Archaeen mit Gas­bläs­chen, die ein Auf­schwimmen an die Ober­fläche er­mög­lichen (höchst­wahr­schein­lich, um dort Sauer­stoff auf­zu­nehmen).
Optische Phasenkontrastmikroskopie-Aufnahme einer Zelle von H. walsbyi, die zahlreichen hellen Punkte stellen Gasvesikel dar. Balken 1 µm.

Haloquadratum walsbyi ist eine Art (Spezies) halophiler (salzliebender) Archaeen.[2][3] Sie ist die bisher einzige offiziell beschriebene Spezies (und damit Typusspezies) der Gattung Haloquadratum (mit Schreibvariante Haloquadra).[3][4][5]

Die Archaeenspezies H. walsbyi (auch als Hqr. walsbyi abgekürzt) ist insofern ungewöhnlich, als ihre Zellen die Form flacher quadratischer Kästchen haben.[6][4] Außer durch diese flachen, quadratischen Zellen zeichnet sich die Art auch durch ihre ungewöhnliche Fähigkeit aus, in wässriger Umgebung mit hohen Konzentrationen von Natrium- und Magnesiumchlorid (NaCl respektive MgCl2) zu überleben.[7][8]

H. walsbyi wurde 1980 von Anthony E. Walsby in der Gavish Sabcha, einem hypersalinen Küstenbecken bei Scharm El-Scheich auf der Sinai-Halbinsel in Ägypten, entdeckt,[9][10][11] aber erst 2004 von Burns et al. kultiviert[12] und 2007 offiziell beschrieben.[13]

Nach ihrem Entdecker werden sie gelegentlich „Walsby-Haloarchaeen“ (englisch Walsby’s square archaea oder

square haloarchaea of Walsby

, SHOW,[13] früher auch „Walsby-Bakterien“ etc.) genannt.[7][3]

H. walsbyi ist außer in der Gavish Sabcha in etlichen anderen Solebecken auf der ganzen Erde nachweisbar und gilt in hypersalinen Gewässern als Kosmopolit als weltweit vertreten. Die Art ist wahrscheinlich einer der häufigsten Vertreter in diesen salzigen Ökosystemen.[14] Beispielfundorte sind die Salinen des Roten Meeres und Salinen in Niederkalifornien.[4]

Morphologie und Stoffwechsel

H. walsbyi war zunächst durch ihre mit etwa 0,15 μm extrem dünne quadratische Morphologie (Gestalt) aufgefallen.[3] Inzwischen wurden aber auch andere Vertreter der Halobacteria (Haloarchaeen) mit ähnlicher Morphologie gefunden, insbesondere in der Gattung Haloarcula (H. quadrata, H. californiae und H. sinaiiensis – letztere Spezies ebenfalls aus der Gavish Sabcha).[11][15]

Die Zellen besitzen eine Fülle von Gasvesikeln (en.

gas vacuoles, intracellular refractile bodies

). Durch die Gasfüllung bekommen die Zellen den nötigen Auftrieb, um eine obere Position in der Wassersäule einzunehmen und möglichst viel Licht aufnehmen zu können.[16][3] Gleichzeitig sorgen spezielle Vorkehrungen für den erforderlichen Schutz vor der Ultraviolettstrahlung der Sonne (s. u.).

Neben der großen Anzahl an lichtbrechenden, gasgefüllten Vakuolen enthalten die Zellen typischerweise Granulen (Einlagerungen) von Polyhydroxyalkanoaten (PHA).[3]

Die einzelnen quadratischen Zellen sind miteinander zu großen „Blättern“ (englisch sheets) verbunden, die manchmal bis zu 40 µm groß sind. Die Breite liegt hierbei zwischen 0,1 und 0,5 µm, es handelt sich also um extrem flache und dünne Zellen. Das Oberflächen-Volumen-Verhältnis ist hierbei also sehr hoch, wodurch wahrscheinlich die Aufnahme von Stoffen erleichtert wird.[17]

Diese Blätter sind äußerst zerbrechlich und die Verbindungen zwischen den Zellen können leicht getrennt werden.[3]

Wegen der schwierigen Kultivierbarkeit geht die Erforschung des Stoffwechsels von H. walsbyi nur langsam voran, es dürften noch etliche Einzelheiten auf ihre Entdeckung warten, nachdem das Genom sequenziert wurde.

Entdeckung und Beschreibung

H. walsbyi wurde erstmals 1980 von Anthony E. Walsby in dem küstennahen Solebecken (der/die Sabcha oder Sebcha,[18] von arabisch سبخة, DMG

Sabḫa

, englisch Sabkha, Sebkha) Gavish (arabisch جافيش, 28° 3′ 23″ N, 34° 25′ 46″ O) entdeckt. Diese Sabcha, benannt nach Eliezer Gavish (1937–1981), einem Erforscher solcher Solebecken, wurde auch englisch

Nabq sea-marginal pool

genannt. Sie ist Teil des Nabeq-Naturschutzgebiets (en.

Nabq Protected Area

)[19] auf der Sinai-Halbinsel und befindet sich 16 km nördlich von Scharm El-Scheich (Ägypten) am Golf von Akaba.[10][11][20]

Die Spezies wurden jedoch erst 2004 im Labor kultiviert[12] und 2007 von Burns et al. offiziell beschrieben.[13]

Systematik

Haloquadratum_walsbyi wurde früher in die Familie Halobacteriaceae (Ordnung Halobacteriales) gestellt, wird aber inzwischen zusammen mit der Gattung Haloferax der neu eingerichteten Familie Haloferaceae (Ordnung Haloferacales) zugeordnet.[5][21]

Die hier angegebene Taxonomie (mit Stand Februar 2022) basiert auf folgenden Quellen:

In neuer Taxonomie (N) gehört die Gattung zur Familie Haloferacaceae Gupta et al. 2015 emend. Gupta et al. 2016 in der Ordnung Haloferacales Gupta et al. 2015 der Klasse Halobacteria (Haloarchaeen). Das manchmal angefügte hochgestellte ‚T‘ bei einem Stamm kennzeichnet den Typus- oder Referenzstamm. Die Gattung ist monotypisch, wenn man von Stämmen (etwa aus der Metagenomik) absieht, die weitere Spezies darstellen könnten:

Gattung: Haloquadratum Burns et al. 2007 (N,M) mit Synonym (M) Haloquadra

  • Spezies: Haloquadratum walsbyi Burns et al. 2007 (N) bzw. Bolhuis et al. 2004 (N) – Typus
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi C23T (B,N[23]) – alias DSM 16854T (B,N) und JCM 12705 (B,N) – Australien[24][13][25]
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi J07HQW1 (N) – Australien (Victoria), gefiltertes Oberflächenwasser aus dem Lake Tyrrell[1]
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi J07HQW2 (N) – Australien (Victoria), gefiltertes Oberflächenwasser aus dem Lake Tyrrell
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi DSM 16790 (B,N) alias HBSQ001 (B,N[26]) und JCM 12895 (B) – Spanien[13][25]
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi JCM 15557 (B)
  • Stamm: Haloquadratum walsbyi LT53-19[27]
  • Spezies: Haloquadratum sp. J07HQX50 (N) – Australien (Victoria), gefiltertes Oberflächenwasser aus dem Lake Tyrrell (Metagenomik)[28]
  • Spezies: Haloquadratum sp. JCM 15065 (B)[27] alias Haloquadratum sp. Bajool9[27] und Haloarchaeon BJCX4_extB9.1 (B,N[29]) – Bajool-Salinen,[30] Queensland, Australien

Etymologie

Der Gattungsname Haloquadratum leitet sich ab von altgriechisch ἅλς háls, deutsch ‚Salz, Meer‘, Genitiv

halos

; und lateinisch quadratum ‚quadratisch‘ (als Neutrum), bedeutet also etwas „salziges/Salz benötigendes Quadratisches“.[5]

Ökologie

H. walsbyi wurde zum ersten Mal in salzhaltigen Tümpeln in Ägypten entdeckt und entnommen, ist aber in hypersalinen Gewässern auf der ganzen Welt zu finden.[3]

Wenn Meerwasser verdunstet, kommt es zu einer hohen Konzentration und Ausfällung von Kalziumkarbonat und Kalziumsulfat, was zu einer hypersalinen, natriumchloridreichen Sole führt.

Weitere Verdunstung führt zur Ausfällung von Natriumchlorid oder Halit und in der Folge zu einer konzentrierten Magnesiumchlorid-Sole, die englisch auch als

bittern

(vgl. Bittersalz alias Magnesiumsulfat) oder japanisch als Nigari bezeichnet wird.

In der letzten Phase der Halitbildung, bevor die Magnesiumchloridkonzentration die Sole steril werden lässt, gedeiht H. walsbyi und kann bis zu 80 % der Biomasse der Sole ausmachen.[3] Diese hohen Salzkonzentrationen stellen daher für H. walsbyi eine optimale Wachstumsumgebung dar. Laut Bolhuis et al. sind sie die bei ihrer Entdeckung hyperhalophilsten (bei Weitem salzverträglichsten) bekannten Organismen. Dies macht sie für die Erforschung ihrer genauen Rolle im Ökosystem interessant. Auch aufgrund ihrer spezifischen Morphologie sind weitere Erkenntnisse über die Evolution und morphologische Anpassung von Archaeen zu erwarten.[3][31]

Das Art-Epitheton walsbyi ist neulateinischer Genitiv von

walsbyus

, meint also „des (Forschers) Walsby“.[5]

Genom

Inzwischen wurde die Kartierung des Genoms von H. walsbyi für mehrere Stämme, u. a. auch den Referenzstamm, abgeschlossen, was zu einem besseren Verständnis der Genealogie und Taxonomie dieser Organismen und ihrer Rolle im Ökosystem geführt hat. Ein Genomvergleich der spanischen und australischen Isolate (Stämme HBSQ001 respektive C23T) zeigt eine große Übereinstimmung, insbesondere auch was die Anordnung der Gene (Syntänie) anbetrifft. Dies deutet stark auf eine rasche globale Ausbreitung der Art hin.[25]

H. walsbyi HBSQ001

Das 3,1 Mbp (Megabasenpaare) große Genom des Stammes H. walsbyi HBSQ001 (alias DSM 16790) wurde durch Bolhuis et al. (2006) ausführlich beschrieben.[8][3]

Das Genom dieses Stammes besteht aus einem großen DNA-Doppelstrang („Chromosom“) mit einer Länge von 3.132.494 bp mit 2.738 offenen Leserahmen (en.

open reading frames

, ORFs) und einem Plasmid mit der Bezeichnung PL47 (46.867 bp, 39 ORFs).[26][8][3] Das Genom hat eine gut konservierte „Haloarchael“-Region, die den Replikationsursprung und das Zellteilungskontrollprotein (en.

cell division control protein

bzw. cell division cycle) CDC6_1 ([en]) enthält.[8][3]

Das Genom hat einen GC-Gehalt von 47,9 %, was im Vergleich zu dem allgemein hohen GC-Gehalt von 60–70 % anderer Haloarchaea bemerkenswert niedrig ist. Dieser GC-Gehalt ist im gesamten Genom konstant. Es wird vermutet, dass der niedrigere GC-Gehalt durch die große Anzahl von Photolyasen kompensiert wird, die helfen, mit der hohen UV-Bestrahlung in den flachen Küstenlagunen fertig zu werden. Obwohl sich der GC-Gehalt von dem der meisten anderen Haloarchaea unterscheidet, sind die meisten von H.walsbyi kodierten typischen Haloarchaea-Proteine auf der Ebene der Aminosäuresequenz (also im Proteom, nach der Translation (Biologie) an den Ribosomen) hoch konserviert.[8][3] Weiter bemerkenswert an diesem Genom sind unter anderem

Das ca. 47 kbp große Plasmid von H. walsbyi HBSQ001 (alias DSM 16790) zeigt ebenfalls eine konstante GC-Verteilung. Es enthält viele Gene, von denen viele vermutlich konserviert (en.

hypothetical or conserved hypothetical

) sind. Die meisten der identifizierten Gene kodieren Proteine, die an der Erhaltung, Replikation und Restriktionsmodifikation (en.

Restriction modification system

) des Plasmids beteiligt sind.

Interessanterweise haben die meisten dieser Gene einen bakteriellen oder viralen Ursprung und stammen nicht von (irgendwelchen) Archaeen.[8][3]

H. walsbyi C23T

Burns et al. (2007) und Dyall-Smith et al. (2011) zeigten, dass der Referenzstamm H. walsbyi C23T gleich drei Plasmide besitzt, neben einem großen mit der Bezeichnung PL100 (Länge 100.258 bp) gibt es noch zwei kleine: PL6A (6.129 bp) und PL6B (6.056 bp), beide zirkulär.[23][27]

Die Plasmide der PL6-Familie von Haloquadratum sind nun deshalb interessant, weil sie Virus-verwandt sind.[27]

Insbesondere sind PL6A und PL6B von H. walsbyi C23T untereinander eng verwandt und zeigen die gleiche Gensyntänie (-anordnung), haben aber im Allgemeinen nur wenig Ähnlichkeit mit anderen bekannten Sequenzen – mit bemerkenswerten Ausnahmen:

Ein Paar (anhand der Gensequenz) vorhergesagter Proteine (Hqrw_6002 und sein Ortholog Hqrw_7002) ähneln Proteinen, wie sie von vielen Haloarchaeen kodiert werden und sich in der Nähe von mit Haloviren verwandten Genclustern befinden. Zwar ist die Funktion derartiger Gene noch unbekannt (Stand 2018), aber man hat festgestellt, dass solche Gene immer von Mitgliedern der Virusgattung Betapleolipovirus (Familie Pleolipoviridae) übertragen werden, wie zum Beispiel HRPV-3 (Spezies Betapleolipovirus HHPV3[33]).

Ein zweites Paar von Plasmidproteinen (Hqrw_6005 und sein Ortholog Hqrw_7005) zeigte sich als schwach verwandt mit einem anderen Halovirus-Protein bisher unbekannter Funktion, HisV_gp16, das man von dem zitronen- oder spindelförmigen Halovirus His1 (Spezies Salterprovirus His1[34]) aus der Gattung Salterprovirus (Familie Halspiviridae) findet.[27]

Auch in anderen Proben aus hypersalinen Umgebungen Australiens wurden seitdem weitere Vertreter der PL6-Plasmidfamile gefunden (Dyall-Smith et al, 2018). Alle Vertreter zeigen eine starke Konservierung des Geninhalts und Syntänie; sowie ein Protein (F3), das sehr ähnlich zu einem der Betapleolipoviren ist; sowie ein Protein (R6), das einem His1-Protein (His1V_gp16) ähnelt.[27]

H. walsbyi LT53-19

Dieser Stamm hat aus der PL6-Familie das Plasmid pLT53-7, Länge: 7.045 bp, GC-Gehalt: 51 %.[35][27]

Haloquadratum sp. Bajool9

Dieser Stamm und mögliche Spezies hat aus der PL6-Familie das Plasmid PBAJ9-6, Länge: 6.213 bp, GC-Gehalt: 53 %.[29][27]

Plasmid pLTMV-6

Aus der Metagenomik (zugehöriges Archaeon 2018 noch unbekannt) stammt das (vorhergesagte) Plasmid pLTMV-6, Länge: 5.884 bp, GC-Gehalt: 53 %.[36][27]

Viren

Ein bedeutendes Merkmal hypersaliner Umgebungen ist die hohe Anzahl an virusähnlichen Partikeln (en.

viruslike particles

, VLPs), die sie beherbergen. Solche Solen sind sogar die Wassersysteme mit der höchsten bekannten Konzentration an Viren (bzw. VLPs), nämlich bis zu 1010 VLPs/m​ℓ. Diese Umgebungen zeigen oft auch die höchsten Verhältnisse von Viren zu Zellen — bis zu 300:1, während in normalen aquatischen Systemen das Verhältnis bei 10:1 oder darunter liegt. Darüber hinaus zeigen Studien, dass auch die Vielfalt an VLP-Morphologien (Gestalten oder Formen) in diesen Systemen sehr groß ist.[37]

Die einzigen bisher (Stand 2021) verfügbaren isolierten Haloarchaea-Viren infizieren Wirte mit hohem GC-Gehalt. Abgesehen von den VLPs sind tatsächlich keine Viren von Archaeen mit niedrigem GC-Gehalt (wie beispielsweise H. walsbyi) bekannt.

Haloarchaeen mit hohem GC-Gehalt (z. B. Halorubrum, Halobacterium, Haloferax usw.) sind in Kultursammlungen gut vertreten. H. walsbyi ist zwar in vielen Umgebungen weltweit sehr verbreitet, aber ähnlich wie die Nanohaloarchaea nur schwer kultivierbar. Dies dürfte der Grund sein, dass es für diese als Wirte keine bekannten Viren gibt.[37]

Die oben erwähnten Plasmid-Studien und die Hohe Viruslast der Habitate geben aber einen sehr deutlichen Hinweis, dass es zumindest zwei Gruppen von Haloquadratum-Viren geben sollte: zum einen Mitglieder der Gattung Salterprovirus der Familie Halspiviridae, zum anderen solche aus der Gattung Betapleolipovirus der Familie Pleolipoviridae.

Literatur

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  • Aharon Oren, Antonio Ventosa: International Committee on Systematic Bacteriology Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae. Minutes of the meetings, 16 August 1999, Sydney, Australia. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 50, Nr. 3, 1. Mai 2000, S. 1405–1407. Modul:Vorlage:Handle * library URIutil invalid. PMID 10843089.
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  • M. Alam, M. Claviez, D. Oesterhelt, M. Kessel: Flagella and motility behaviour of square bacteria. In: European Molecular Biology Organization Journal, Band 3, Nr. 12, 1. Dezember 1984, S. 2899​-2903; PMID 6526006, PMC 557786 (freier Volltext)
  • Henk Bolhuis, Evelien M. te Poele, Francisco Rodriguez-Valera: Isolation and cultivation of Walsby's square archaeon. In: Environmental Microbiology, Band 6, Nr. 12, 24. September 2004, S. 1287–1291; doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00692.x, PMID 15560825.
  • Haloquadratum walsbyi. Max-Planck-Institut für Biochemie, Department of Membrane Biochemistry.
  • Bernhard Tschitschko et al.: Genomic variation and biogeography of Antarctic haloarchaea, in: Microbiome, Band 6, Nr. 113, 2018; doi:10.1186/s40168-018-0495-3.
    Ricardo Cavicchioli: Behind the paper: Antarctic haloarchaea – a unique Microbiome, in: Microbiology, 19. Juni 2018.

Weblinks

Einzelnachweise

  1. ↑ a b MapCarta: Lake Tyrrell, Australia (englisch) / Lake Tyrrell, Australian (deutsch)
  2. ↑ OneZoom: Haloquadratum walsbyi
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Haloquadra syn. Haloquadratum (Gattung) und Haloquadratum walsbyi (Spezies), MicrobeWiki, Kenyon College, Department of Biology.
  4. ↑ a b c Lenin Maturrano, Fernando Santos, Ramon Rosselló-Mora, Josefa Antón: Microbial Diversity in Maras Salterns, a Hypersaline Environment in the Peruvian Andes. In: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 72, Nr. 6, 2. Juni 2006, S. 3887–3895; doi:10.1128/AEM.02214-05, PMC 1489619 (freier Volltext), PMID 16751493.
  5. ↑ a b c d e LPSN: Haloquadratum Burns et al. 2007, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
  6. ↑ W. Stoeckenius: Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote. In: J. Bacteriol.. 148, Nr. 1, 1. Oktober 1981, S. 352–360. Modul:Vorlage:Handle * library URIutil invalid. PMID 7287626. PMC 216199 (freier Volltext).
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  8. ↑ a b c d e f g Henk Bolhuis, Peter Palm, Andy Wende, Michaela Falb, Markus Rampp, Francisco Rodriguez-Valera, Friedhelm Pfeiffer, Dieter Oesterhelt: The genome of the square archaeon Haloquadratum walsbyi: life at the limits of water activity. In: BMC Genomics, Band 7, Nr. 1, S. 169, 4. Juli 2006; doi:10.1186/1471-2164-7-169, PMID 16820047, PMC 1544339 (freier Volltext).
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  11. ↑ a b c
  12. ↑ a b David G. Burns, Helen M. Camakaris, Peter H. Janssen, Mike L. Dyall-Smith: Cultivation of Walsby's square haloarchaeon. In: FEMS Microbiol. Lett.. 238, Nr. 2, 15. September 2004, S. 469–473. PMID 15358434. PDF
  13. ↑ a b c d e David G. Burns, Peter H. Janssen, Takashi Itoh, Masahiro Kamekura, Zhuo Li, Grant Jensen4, Francisco Rodríguez-Valera, Henk Bolhuis, Mike L. Dyall-Smith: Haloquadratum walsbyi gen. nov., sp. nov., the square haloarchaeon of Walsby, isolated from saltern crystallizers in Australia and Spain. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57, Nr. 2, 1. Februar 2007, S. 387–392. Modul:Vorlage:Handle * library URIutil invalid. PMID 17267984. Systematik siehe Fig. 3.
  14. ↑ Elleuche, Skander: Extreme Lebensräume: Wie Mikroben unseren Planeten erobern. Springer Verlag GmbH., Berlin 2018, Kapitel: Überleben in gesättigten Salzlösungen.
  15. ↑ Marina Torreblanca, F. Rodriguez-Valera, Guadalupe Juez, Antonio Ventosa, Masahiro Kamekura, Morris Kates: Classification of Non-alkaliphilic Halobacteria Based on Numerical Taxonomy and Polar Lipid Composition, and Description of Haloarcula gen. nov. and Haloferax gen. nov. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 8, Nr. 1–2, Juli 1986, S. 89–99; doi:10.1016/S0723-2020(86)80155-2, PDF.
  16. ↑ Aharon Oren, Nuphar Pri-El, Orr Shapiro, Nachshon Siboni: Buoyancy studies in natural communities of square gas-vacuolate archaea in saltern crystallizer ponds. In: Saline Systems. 2, 14. April 2006, S. 4. Modul:Vorlage:Handle * library URIutil invalid. PMID 16613609. PMC 1459177 (freier Volltext).
  17. ↑ Andreas Stolz: Extremophile Mikroorganismen: Halophile, 2017, Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg, ISBN 978-3-662-55595-8; doi:10.1007/978-3-662-55595-8_7, Epub 9. März 2018.
  18. ↑ Sebcha. In: Duden.
  19. ↑ MapCarta: Nabq, Village in Eqypt (englisch) / Nabq, Dorf in Ägypten (deutsch)
  20. ↑ Osama E. A. Attia: Sedimentological characteristics and geochemical evolution of Nabq sabkha, Gulf of Aqaba, Sinai, Egypt. In: Arabian Journal of Geosciences, Band 6, Nr. 6, Juni 2013, S. 2045​–2059; doi:10.1007/s12517-011-0499-9, ResearchGate (Volltext), Epub 25. Juli 2011. Siehe insbes. Fig. 1 und Fig. 2.
  21. ↑ a b NCBI: Haloquadratum, Details: Haloquadratum Burns et al. 2007 (genus); graphisch: Haloquadratum, auf LifeMap NCBI Version.
  22. ↑ BacDive: Haloquadratum - Bacterial Diversity Metadatabase, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
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  30. ↑ MapCarta: Bajool, Australia (englisch) / Bajool, Australian (deutsch)
  31. ↑ Henk Bolhuis, Evelien M. te Poele, Francisco Rodriguez-Valera: Isolation and cultivation of Walsby's square archaeon. In: Environmental Microbiology, Band 6, Nr. 12, 24. September 2004, S. 1287–1291; doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00692.x, PMID 15560825.
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  33. ↑ ICTV: ICTV Taxonomy history: Betapleolipovirus HRPV3, Stand: MSL#36, veröffentlicht 2021.
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  36. ↑ NCBI: viral metagenome genome assembly, plasmid: pLTMV-6
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