Benutzer:Succu/Spielwiese/11

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Merkmale

Morphologie / Anatomie

Habitus (Biologie)

  • kein Kaktus ist einjährig oder krautig

Sprossorgane

Laubblätter

  • durchliefen Morphogenese
  • alle Kakteen bilden Laubblätter (meist mikroskopisch klein) und Dornen (umgewandelte Blätter)
  • manche Drüsen (umgewandelte Dornen)
  • die meisten mit großen, dünnen Blättern auf der Oberfläche der Blütensprosse
  • Körper (inkl. Verzweigungen) Langtrieb = Sprossachse#Kurztrieb / Langtrieb
  • Achselknospen -> Blatt-Primordium -> Dornen
  • SAM der Langtriebe produzieren Blattprimordia = Blattanlage
  • Pereskia
    • große, dünne Laubblätter mit einer breiten Blattspreite
    • werden im Ruhezustand abgeworfen
    • können leicht verdickt sein, aber Mesophyll, Palisadenparenchym, Schwammparenchym nur schwach ausgebildet
    • netzartige Nervatur
    • Kollaterale Leitbündel
    • James D. Mauseth, James V. Landrum: Relictual vegetative anatomical characters in Cactaceae: the genus Pereskia. In: Journal of Plant Research. Band 110, Nummer 1, 1997, S. 55–64, doi:10.1007/BF02506843.
  • Cactoideae
    • stark reduzierte Laubblätter der Langtriebe, aber alle Gewebetypen eines einfachen Laublattes vorhanden
    • Größe von sehr klein (max. 2 bis 3 Millimeter bei Matucana aurantiaca) bis mikroskopisch <500 μm
    • weitere Einzelheiten
    • Folgen:
      • offensichtliche Veringerung der Trieboberfläche und des Verhältnisses Trieboberfläche zu Volumen
      • Verringerung des Wasserverlustes durch Transpiration
      • weniger offensichtliches
      • verringerung der Blattnervatur (dienen den Wassertransport) => rindenständiges Leitbündel (Cortical bundle) paratracheales Gewebe entleeren, speichern transferieren von Wasser
      • Zuckertransport
      • Verringerung zur Photosynthese fähigen Oberfläche

Dornen

  • Kakteendornen sind modifizierte Knospenschuppen einer Achselknospe
  • alterbnativ: modifizierte Blätter eines Kurztriebes
  • Norman H. Boke:: Developmental morphology and anatomy in Cactaceae. In: BioScience. Band 30, Nummer 9, 1980, S. 605–610 [JSTOR.
  • Zellen an der Spitze vakuolsieren und verlängern sich
  • Junge Dornen, drei Bereiche: basales Meristem, Bereiche Verlängerun/Diffentiation und einem apikalen Bereich der Reife, tote verholzte Fasern
  • genauer Aufbau
  • häufig kreisförmig im Querschnitt, können an einer Seite abgeflacht sein (für gewöhnlich an der adaxialen, d.h. der Sprossachse zugewandten, Seite, z.B. Ferocactus latispinus)
  • können breit aber dünn werden, so daß der Dorn flach und papierartig ist und wie ein Grashalm aussieht (Leuchtenbergia principis, Tephrocactus articulatus: 4 mm breit, 0,3 mm dick, bis zu 15 cm lang)
  • meist erfolgt die Zellverlängerung gleichmäßig => gerade Dornen
  • einige mit unterschiedliche Wuchraten, verlängern sich mehr an der adaxialen Seite => gebogen, hakig (Ferocactus, Mammillaria, Parodia)
  • ausgereift => Zellen sterben
  • Ausgereiften Dornen fehlen fast alle Merkmale von Blättern: keine Schließzellen, keine Spaltöffnungen, keine Hypodermis, kein Chlorenchym (Ausnahme basales Meristem), kein Schwammparenchym, kein Phloem, kein Xylem
  • bestehen aus nur zwei Zelltypen, die niemals in Blättern von Langtrieben vorkommen: Libriformfasern und verholzte Epidermiszellen
  • eine einzelne Achselknospe produziert verschiedene Dornentypen
    • unterschiedlich in Größe, Form, Farbe, Textur
    • => extreme Form der Heteroblastie
    • die äußersten Dornen (Randdornen) für gewöhnlich kleiner und zierlicher
    • die in der Mitte (Mitteldornen) kräftiger und anderer Färbung
    • bei manchen Arten vollständig voneinander verschieden, bei anderen mit Zwischenformen
    • bei wenigen Arten alle sehr ähnlich
  • Dornenfarbe dürften wichtig für die Tarnung sein (oft wie trockenes Gras gefärbt)
  • evtl. wichtig für die Erkennung durch Bestäuber und Samenverbreiter
  • Glochiden Merkmal der Opuntioideae, außer bei Maihueniopsis clavarioides
    • modifizierte Dornen, also modifizierte Blätter
    • kurz, schmal, in großer Anzahl je Achselknospe
  • anders als die anderen Dornen, brechen an ihrer Basis ab
  • Funktion
    • Schutz gegen Pflanzenfresser
    • falls zahlreich: beschatten den Kortex vor intensiver Sonneneinstrahlung und UV
    • Wasseraufnahme in Nebelgebieten
    • sind brennbar

Achselkospen = Areolen

  • auch nach dem Abfallen der Dornen vorhanden, anders als bei den meisten Bedecktsamer wo die Knospenschuppen mit der Frucht abfallen
  • Sitzen in einer kleinen Vertiefung/Senke
  • bei Blossfeldia liliputana Spältöffnungen ausschließlich in dieser Senke
  • bei Maihuenia poeppigii der einzige Bereich der sich die Epidermis nicht sofort in Korkkambium umbildet, daher ebenfalls nur hier Spaltöffnungen
  • uniseriate (einreihige), mehrzellige Trichome
  • bei den meisten Arten entwickelt sich aus jeder Epidermiszelle entweder ein Dorn oder ein Haar
  • die Haare sterben sofort ab => Schutz des SAM
  • nach der Erzeugung von Dornenpromordia und Trichomen (Glochiden) kann SAM weiterwachsen, als
    • Blütenknospe
    • vegetative Verzweigung (Langtrieb)
    • Kurztrieb
  • Viele Arten blühen aus dem Neutrieb in der Nähe der Triebspitze => Blütenbildung sobald Dornenbildung abgeschlossen
  • bei anderen durchlaufen die Areolen eine ein- oder mehrjährige Ruhepase => Blütenbildung weiter von der Triebspitze entfernt
  • bei viele Arten von Hatiora, Rhipsalis, Schlumbergera und der Opuntioideae entstehen aus jungen Areolen schnell Verzweigungen
  • meist folgt der Verzweigung jedoch aus meheren bis viele Jahre alten Areolen
  • viele verweigen nur von der Basis, SAM dann über Jahrzehnte in Ruhe
  • normales Wachstum Areole immer an der Spitze der Warzen oder Rippen
  • bei einigen Gattung (z.B. Coryphantha, Mammillaria) SAM wird gestreckt
  • bei Mammillaria SAM immer dichotom geteilt => eines wandert mit der Warzenspitze mit das andere verbleibt in der Axille
    • => distales SAM an der Warzenspitze erzeugt nur Dornenprimordia
    • => proximales SAM erzeugt Blüten und latere Verzweigungen
  • bei Coryphantha und Ancistrocactus verlängert sich das SAM, teilt sich jedoch nicht
    • => Blattprimodia entlang der Gesamtlänge
    • => entwickeln sich zu extralfloralen Netarien, die in einer Rinne an der adaxialen Seite der Warze sitzen

Phasenwechsel, Heteroblastie, Übergang von juvenilen zum adulten Stadium

  • alle Kakteen unterliegen einem Phasenwechsel
  • Sämlinge vs. ältere Pflanzen:
    • schmalerer Primärtriebe mit weniger Kortex- und Markzellen
    • zartere Epi- und Hyodermis
    • kürzere Rippen oder Warzen
    • kürzere, grazilere Dornen
    • meist mit Breitbandtracheeiden (WBT) in primärem und sekundärem Xylem
  • mit zunehmenden Alter robuster
  • Arten mit schlankem Wuchs wechseln von WBT-Holz zu faserigem Holz
  • bis zur Blühfähigkeit vergehen jedoch meist viele Jahre
  • Übergang vom juvenilen zum adulten Stadium bei den meisten Kakteen ohne offensichtliche morphologische Veränderungen
  • bei anderen sind sie mit deutlichen anatomische, morphologischen und physiologischen Veränderungen verbunden:
  • Endständiges Cephalium: Melocactus, Discocactus
    • der biochemische Auslöser für den Übergang ins Erwachsenenstdium ist unbekannt
      • J. D. Mauseth: Comparative structure–function studies within a single strongly dimorphic species, Melocactus intortus (Cactaceae). In: Bradleya. Band 7, 1989, S. 1–12.
      • K. J. Niklas, J. D. Mauseth: Relationships among shoot apical meristem ontogenic features in Trichocereus pachanoi and Melocactus matanzanus (Cactaceae). In: American Journal of Botany. Band 68, Nummer 1, 1981, S. 100–105, JSTOR.
    • Phyllotaxis wird sehr hoch
    • es werden kleine, dichtgepackte Warzen anstatt Rippen erzeugt
    • Zahl der Dornen ja Areole steigt stark an, sie werden kürzer und schlanker
    • Haare im Überfluss
      • => Trieboberfläche ist vollständig verborgen
      • => keine Photosynthese
      • SAM wird kleiner
      • Aufbau (TODO)
    • Pachycereus militaris
  • Laterale Cephalien
    • Bereiche mit adulten Merkmalen die sich an einer Seite des Triebes befinden und nicht an seiner Spitze
    • z.B. Cephalocereus, Espostoa
    • adultes Stadium => Entwicklung einiger Rippen verändert sich
    • Aufbau ähnlich wie bei Melocactus
    • gestörte Phyllotaxis, SAM unbeeinflusst
  • Pseudocephalia
    • Pilosocereus, Cereus mortensenii
    • blütenbildene Areolen bilden gleichzeitig eine reiche Fülle von langen Haaren
    • geben dem Bereiche ein cephalienähnliches Aussehen,
    • innere Struktur jedoch unverändert
    • nach einigen Jahren fallen die Haare wieder ab und der Trieb sieht wieder normal aus

Ökologie

Systematik

Äußere Systematik

  • Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: Insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. In: American Journal of Botany. Band 94, 2007, S. 89–101, Online.

[1]

 Portulacineae 


Montiaceae



   


Halophytaceae


   

Basellaceae


   

Didiereaceae


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Talinaceae


   

Portulacaceae


   

Anacampserotaceae


   

Cactaceae







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Innere Systematik

  • Reto Nyffeler, Urs Eggli: A farewell to dated ideas and concepts: molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae. In: Schumannia. Band 6, 2010, S. 109–149, (online)

Übersichtstabelle

Änderungen 1999 bis 2010 - neue bzw. aufgegebene Gattungen
Gattung Hunt 1999 Anderson 2001 Anderson 2005 Hunt 2006 Nyffeler/Eggli 2010 Anm.
Acanthocalycium 3 3 5 0 5
Acharagma 0 2 2 2 2
Austrocylindropuntia 0 11 11 8 11
Brasiliopuntia 0 1 1 1 1
Borzicactus 0 0 0 0 ca. 20 Cleistocactus
Castellanosia 0 0 0 1 1 Browningia
Cephalocleistocactus 1 1 1 0 1
Cochemiea 0 5 0 0 0
Cintia 1 1 1 0 0
Consolea 0 9 9 3 0
Corynopuntia 0 0 0 14 0 Grusonia
Cumarinia 0 0 0 1 0 Coryphantha
Cumulopuntia 0 20 20 4 19 (2010: ohne Typusart)
Cylindropuntia 0 33 33 33 45
Digitostigma 0 0 1 0 1 Astrophytum
Grusonia 0 17 17 1 16
Isolatocereus 0 1 1 0 1
Maihueniopsis 0 18 18 7 12
Miqueliopuntia 0 1 1 1 1
Navajoa 0 0 0 0 0 Navajoa → Pediocactus
Nopalea 0 0 0 4 0 Opuntia
Pfeiffera 0 0 0 9 10 Lepismium
Pediocactus 8 8 8 7 0
Pierrebraunia 0 0 2 2 2
Pygmaeocereus 3 3 3 2 0 → Haageocereus (N/E 2010)
Rimacactus 0 0 0 0 1
Sclerocactus 20 14 14 20 14
Strophocactus 0 0 0 3 4 Selenicereus
Sulcorebutia 0 0 16 0 0 Sulcorebutia → Rebutia (bei Hunt 2006), → Weingartia (bei N/E 2010)
Tephrocactus 0 6 6 7 6
Toumeya 0 0 0 0 0 Toumeya → Sclerocactus
Tunilla 0 9 7 5 7
Vatricania 0 0 0 0 1
Weingartia 0 0 4 0 20 Weingartia → Rebutia (bei Hunt 2006)
Yavia 0 0 1 1 1


 Cactaceae 


Pereskioideae 1



   


Pereskioideae 2


   

Maihuenioideae


 Opuntioideae 

"Opuntioideae-Waisen"


   

Cylindropuntieae


   

Opuntieae




 Cactoideae 

Blossfeldiae


   

Cacteae


   

"Cactoideae-Waisen"


 Phyllocacteae 

Corryocactinae


   

Hylocereinae


   

Echinocereinae


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Rhipsalideae


   

Notocacteae


 Cereeae 

Rebutiinae


   

Cereinae


   

Trichocereinae


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Botanische Geschichte

konservierter Name Internationaler Botanischer Kongress 1959 Montreal

Vorschlag: Cactaceae Lanjouw & Sprague

  • Additions and Amendments to the International Rules of Botanical Nomenclature, Ed. 3. In: Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew). Nummer 2, 1935, S. 61, JSTOR
  • F. A. Stafleu: Tenth International botanical congress Edinburgh 1964. In: Regnum Vegetabile. Band 44, 1966, S. 61–65

Cactaceae A. L. de Jussieu, Gen. PI. 310. 1789 ('Cacti'). T.: Mammillaria Haworth, nom. cons. (syn. Cactus Linnaeus, nom. rej.) [M. simplex Haworth; vide I.C.B.N. 257. 1956] B.H. 1: 845. 1867. - Cacteae. E.P. Ed. 2. 21: 594. 1925 (Vaupel). - Cactaceae. Hutch. (1): 247. 1959. - Cactaceae.

  • A. A. Bullock: Nomina Familiarum Conservanda Proposita (Continued). In: Taxon. Band 8, Nummer 5, 1959, S. 163, JSTOR

Cactaceae Durande, Notions Elem. Bot.: 287. Feb-Aug 1782; Juss., Gen. PL: 310. 4 Aug 1789 [no change]. - Typus: Cactus L. (nom. rej.) (Mammillaria Haw., nom. cons.):

  • Nicholas J. Turland, Mark F. Watson: Second Report of the Special Committee on Suprageneric Names: Family Name Listings in Appendix IIB of the Code. In: Taxon. Band 54, Nummer 2, 2005, S. 493, JSTOR

Im Code: 1961: S. 189; 1966: S. 212; 1972: S. 225; 1978: S. 242; 1983: S. 254; 1988: S. 97; 1994: S. 102; 2000: S. 127; 2006: S. 141

  • J. Lanjouw, C. Baehni, W. Robyns, R. Ross, J. Rousseau, J. M. Schopf, G. M. Schulze, A. C. Smith, R. de Vilmorin, F. A. Stafleu: International code of botanical nomenclature, adopted by the Ninth International Botanical Congress, Montreal, August 1959. In: Regnum Vegetabile. Band 23, 1961.
  • Roy Mottram: (1071) Proposal to Change the Conserved Type of Cactaceae, nom. cons., and the Entries of the Conserved Names Mammillaria and Melocactus. In: Taxon. Band 42, Nummer 2, 1993, S. 457–464, JSTOR.
  • R. K. Brummitt: Report of the Committee for Spermatophyta: 43. In: Taxon. Band 44, Nummer 4, 1995, S.609–610, JSTOR.

Botanische Geschichte

-> Geschichte der Systematik der Kakteengewächse

Tabelle

Anzahl der Gattungen und Arten[2]
Autor Jahr Gattungen Arten
Linné 1773 1 22
Candolle 1828 7 174
Pfeiffer 1837 10 422
Schumann 1898 21 578
Britton & Rose 1919/23 124 1325
Berger 1929 41
Krainz 1960 119
Backeberg 1966 236 3100
Krainz 1967 152
Hunt 1967 84
Buxbaum 1974 159
Hunt & Taylor 1986 86
Hunt 1999 114 1942
Anderson 2001 125 1810
Anderson & Eggli 2005 126 1900 [t 1]
Hunt, Taylor & Charles 2006 124 1438 [t 2]
  1. ↑ Zuzüglich etwa 500 Unterarten und Varietäten
  2. ↑ Zuzüglich etwa 378 Unterarten
  1. ↑ R. Nyffeler, U. Eggli: Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. In: Taxon. Band 59, Nummer 1, 2010, S. 230.
  2. ↑ Beat Ernst Leuenberger: Pereskia, Maihuenia, and Blossfeldia—Taxonomic History, Updates, and Notes. 2008, S. 57.
  • Beat Ernst Leuenberger: Pereskia, Maihuenia, and Blossfeldia—Taxonomic History, Updates, and Notes. In: Haseltonia. Band 14, 2008, S. 54-93, doi:10.2985/1070-0048-14.1.54.

Notizen

  • 1753 Carl von Linné Species Plantarum [1]
    • 22 Kakteenarten, eine Gattung
    • gegliedert nach der Wuchsform vgl. Anderson 2001
      • Echino-Melocacti subrotundi (säulenförmig und kugelförmige),
      • Cerei erecti stantes per se (aufrecht säulenförmige)
      • Cerei repentes radiculis lateralibus (kletternd Epiphyten)
      • Opuntiae compressae articulis proliferis (Opuntias, Pereskia und Epiphyllum).
  • 1754 und 1768 Philip Miller The Gardeners Dictionary (4. und 8. Auflage)
    • Cactus, Cereus, Pereskia, und Opuntia
    • 1787 (9. Auflage) wieder nur Cactus s. Anderson 2001, S. 96
    • Miller 4. Auflage - noch ohne Binomen, 34 Arten
    • Miller 8. Auflage, 27 Arten
      • Cactus 5 (Nr. 5 gestr.)
        • Cactus Melocactus
        • Cactus Intortus neu
        • Cactus Recurvus neu
        • Cactus Mamillaris
        • Cactus Proliferus neu
      • Cereus 12
        • Cereus Hexagonus
        • Cereus Tetragonus
        • Cereus Lanuginosus
        • Cereus Peruvianus
        • Cereus Repandus
        • Cereus Heptagonus
        • Cereus Royeni
        • Cereus Gracilis neu
        • Cereus Triangularis
        • Cereus Compressus Neu, TIPPFEHLER
        • Cereus Grandiflorus
        • Cereus Flagelliformis
      • Opuntia 9
        • Opuntia Vulgaris neu
        • Opuntia Ficus Indica
        • Opuntia Tuna
        • Opuntia Elatior neu
        • Opuntia Maxima neu
        • Opuntia Cochinelifera
        • Opuntia Curassavica
        • Opuntia Spinosissima neu
        • Opuntia Phyllanthus
      • Pereskia 1
        • Pereskia Aculeata neu
  • 1812 Adrian Hardy Haworth Synopsis Plantarum Succulentarum (keine Abb)
    • sieben Gattungen: neu Mammillaria und Epiphyllum; +Rhipsalis
      • Cactus 6 Arten S. 172 (PDF 186)
      • Mammillaria 3 Arten S. 177
      • Cereus 18 Arten S. 178
      • Rhipsalis 2 Arten S. 186
      • Opuntia 14 Arten S. 187
      • Epiphyllum 1 Art S. 197
      • Pereskia 2 Arten S. 197
      • = 46 Arten
  • Neuentdeckungen Übergang künstl. -> nat. System
1828 De Candolles Kreisdiagramm
  • 1828 Augustin-Pyrame de Candolle Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Band 3, S. 457-476 (S. 467 PDF)
    • sieben Gattungen, wie Haw, aber Melocactus, Echinocactus 174 Arten
    • Tribus Opuntiaceae
      • Mammillaria 24:14+10 Arten S. 458
      • Melocactus 8:5+3 S. 460
      • Echinocactus 19:6+13 S. 461
      • Cereus 74:70+4[+ 9 Namen]
        • Cereastri (37)
        • Serpentini (16)
        • Alati [=Epiphyllum] (5)
        • Opuntiacei (3) S. 463
      • Opuntia 33:33[+3 Namen]
        • Sektion Cylindraceae 3
        • Sektion Divaricatae 4
        • Sektion Grandispinosae 12
        • Sektion Parvispinosae13
        • Sektion Tenuilobae 1
      • Pereskia 9 Arten S. 474
    • Tribus Rhipsalideae
      • Rhipsalis 7 Arten S. 475
    • + 6 Namen
  • 1859 The Origin of Species
  • 1897 bis 1899 Karl Moritz Schumann Gesamtbeschreibung der Kakteen
    • drei Unterfamilien Pereskioideae, Opuntioideae und Cereoideae
Ganong-Cactaceae-Phylogenetic Tree 1898.png
  • 1898 phylogenetischer Baum der Kakteen von Ganong
    • en:William Francis Ganong (1864-1941): Contributions to a knowledge of the morphology and ecology of the Cactaceae: II. The comparative morphology of the embryos and seedlings. In: Annals of Botany. Band 12, Nummer 48, 1898, S. 423–474, PDF
    • erste veröffentlichte Illustration einer Phylogenie der Kakteen
  • Alwin Berger
    • 1905 unterteilte Cereus in verschiedenen Untergattungen
    • 1926 Die Entwicklungslinien der Kakteen = Beginn der modernen Kakteenphylogenie
    • 1929 Kakteen Neue Klassifikation, wies die meisten Gattungen von B&R zurück, akzeptierte nur 41 Gattungen, stufte die übrigen als Untergattungen ein
      • drei Unterfamilien, teilte die Cereoideae wie Candolle in die zwei Tribus Rhipsalideae und Cereeae auf

Gefährdung der Habitate und Artenschutz

-> Liste der Kakteenarten im Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen -> Liste der Kakteenarten in der Roten Liste gefährdeter Arten

Evolution (Literatur)

chronologisch
  • Mark A. Hershkovitz, Elizabeth A. Zimmer: On the evolutionary origins of the cacti. In: Band 46, Nummer 2, 1997, S. 217–232 (JSTOR).
  • Erika J. Edwards, Michael J. Donoghue: Pereskia and the Origin of the Cactus Life-Form. In: The American Naturalist. Band 167, Nummer 6, 2006, S. 777–793.
  • Detlev Metzing, Roberto Kiesling: The Study Of Cactus Evolution: The Pre-DNA Era. In: Haseltonia. Nummer 14, 2008, S. 6–25 (DOI:10.2985/1070-0048-14.1.6).
  • Mónica Arakaki, Pascal-Antoine Christin, Reto Nyffeler, Anita Lendel, Urs Eggli, R. Matthew Ogburn, Elizabeth Spriggs, Michael J. Moore, Erika J. Edwards: Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 108, Nummer 20, 2011, S.8379–8384 (DOI:10.1073/pnas.1100628108).

Phylogenie (Literatur)

chronologisch
  • Robert S. Wallace: Molecular systematic study of the Cactaceae: Using chloroplast DNA variation to elucidate cactus phylogeny. In: Bradleya. Band 13, S. 1995, S. 1–12.
  • Stefanie Hartmann, John D. Nason, Debashish Bhattacharya: Extensive Ribosomal DNA Genic Variation in the Columnar Cactus Lophocereus. In: Biomedical and Life Sciences Journal of Molecular Evolution. Band 53, Nummer 2, 2001, S. 124–134, doi:10.1007/s002390010200.
  • Charles A. Butterworth, J. Hugo Cota-Sanchez, Robert S. Wallace: Molecular Systematics of Tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): A Phylogeny Based on rpl16 Intron Sequence Variation. In: Systematic Botany. Band 27, Nummer 2, 2002, S. 257–270, doi:10.1043/0363-6445-27.2.257.
  • M. Patrick Griffith: Phylogenetic relationships in the Opuntioideae (Cactaceae) based on nrITS sequences. In: International Organization for Succulent Plant Study Bulletin. Band 10, 2002, S. 15–16.
  • R. Nyffeler: Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and trnL-trnF sequences. In: American Journal of Botany. Band 89, 2002, S. 312–326, Online.
  • R. S. Wallace, S. L. Dickie: Systematic implications of chloroplast DNA sequence variation in subfam. Opuntioideae (Cactaceae). In: Succulent Plant Research. Band 6, 2002, S. 9–24.
  • Salvador Arias, Teresa Terrazas, Kenneth Cameron: Phylogenetic Analysis of Pachycereus (Cactaceae, Pachycereeae) based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequences. In: Systematic Botany. Band 28, Nummer 3, 2003, S. 547–557, JSTOR.
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