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Hippotherium

Skelett von Hippotherium primigenium aus der Fossilfundstätte am Höwenegg, Naturkundemuseum Karlsruhe

Zeitliches Auftreten
ausgehendes Mittleres Miozän bis Unteres Pliozän
11,2 bis 4,7 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Säugetiere (Mammalia)
Höhere Säugetiere (Eutheria)
Laurasiatheria
Unpaarhufer (Perissodactyla)
Pferde (Equidae)
Hippotherium
Wissenschaftlicher Name
Hippotherium
Kaup, 1833

Hippotherium bezeichnet eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der Equidae aus dem Erdzeitalter des Pliozän bis in das Miozän. Bekannteste und verbreitetste Art war Hippotherium primigenium, welche in Europa, Afrika und Asien vorkam. Weitere Funde beschrieb Johann Jakob Kaup als Hippotherium gracile und Hippotherium nanus. Die Bezeichnung Hipparion stammt von der Beschreibung 1832 durch Jules de Christol.

Merkmale

Schädel von H. primigenium

Hippotherium war ein großer Vertreter der Pferde mit einem Körpergewicht von 190 bis 240 kg.[1]


Fossilfunde

Hippotherium war ein ausschließlich in Eurasien verbreiteter Vertreter hipparioniner Pferde. Fossile Reste sind über Mittel-, West- und Südeuropa sowie über den östlichen mediterranen Raum verteilt, kommen zudem aber auch in Ostasien vor.[2]

Paläobiologie

Systematik

Innere Systematik der Hipparionini nach Bernor et al. 2018[3]
  Hipparionini  

 Cormohipparion


   

 Hippotherium


   

 Cremohipparion


   

 Sivalhippus


   

 Shanxihippus


   

 Proboscidipparion







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Während die Gattung Merychippus auf Nordamerika beschränkt war, wanderten die Hipparion vor etwa 12 Millionen Jahren über die Beringlandbrücke nach Eurasien ein und ersetzten dort Anchitherium. Hipparion erreichte als erste Pferdegattung auch den afrikanischen Kontinent.

Innerhalb der Equini, die sich währenddessen in Nordamerika weiterentwickelten, verschwanden langsam die seitlichen Zehen. Einer ihrer ältesten Vertreter war Pliohippus, der vor rund 15 Millionen Jahren in Nordamerika lebte. Es sah den modernen Pferden schon sehr ähnlich und war bereits einzehig.

Es werden folgende Arten unterschieden:

  • Hippotherium brachypus (Hensel, 1862)
  • Hippotherium catalaunicum (Pirlot, 1956)
  • Hippotherium gettyi (Bernor, 1985)
  • Hippotherium giganteum (Gromova, 1952)
  • Hippotherium intrans (Kretzoi, 1983)
  • Hippotherium kammerschmittae Kaiser, Bernor, Scott, Franzen & Solounias, 2003
  • Hippotherium koenigswaldi (Sondaar, 1961)
  • Hippotherium malpassi Bernor, Kaiser, Nelson & Rook, 2011
  • Hippotherium microdon Kormos, 1914
  • Hippotherium primigenium (von Meyer, 1829)
  • Hippotherium weihoense (Liu T., Li C. & Zhai R., 1978)

Die Typusart bildet Hippotherium primigenium, die möglicherweise auch die Ausgangsform für die stammesgeschichtliche Entwicklung der Gattung bildet. Insgesamt zeigen sich die Angehörigen von Hippotherium im Laufe ihrer Entwicklung relativ ursprünglich und konservativ. Ableiten lässt sich dies unter anderem an den Kronenhöhen der Mahlzähne. In der Regel betrug diese bei frühen Formen etwa 50 mm, erreicht aber bei späteren selten 57 mm und mehr.[2]

Forschungsgeschichte

Die Erforschung der Gattung Hippotherium reicht bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. Im Jahr 1829 beschrieb Hermann von Meyer mehrere Pferdezähne aus den Dinotheriensanden von Eppelsheim und verwies sie zu Equus primigenius. Die Zähne unterschieden sich deutlich on jenen der Pferde, die bereits aus dem Pleistozän bekannt waren, wodurch sie für von Meyer zu den ältesten vorliegenden Pferderesten gehörten. Er begründete die Namenswahl mit dem archaischen Charakter der Zähne und sah sie als parallel zu jener von „Elephas primigenius“, dem Wollhaarmammut, als ältesten damals bekannten Elefanten an.[4] Days Typusmaterial bildete von Meyer in einer Publikation im Jahr 1833 ab.[5] Im gleichen Jahr veranlassten von Meyers Arbeit und weitere Funde aus Eppelsheim Johann Jakob Kaup die Bezeichnung Hippotherium einzuführen, die er aber noch als Untergattung von Equus einstufte. Besondere Aufmerksamkeit schenkte Kaup den Gliedmaßen, die er als dreizehig erachtete, was von den modernen Pferden deutlich abwich. Er verwies aus diesem Grund Hippotherium in eine Vermittlerstellung zwischen Palaeotherium und Equus.[6] Nur zwei Jahre später betrachtete Kaup dann Hippotherium als eigenständige Gattung.[7]

Bereits im Jahr 1832 hatte Jules de Christol die Gattung Hipparion anhand von Funden aus dem Luberon im südfranzösischen Département Vaucluse wissenschaftlich eingeführt, bei der es sich ebenfalls um dreizehige Pferde handelt.[8] De Christol gab zwar weder Typusmaterial noch eine spezifische Artbezeichnung an – dies wurde erst siebzehn Jahre später durch Paul Gervais nachgeholt[9] – .

Stammesgeschichte

Schädel von H. weihoense aus Lantian, China

Die Gattung Hippotherium trat im ausgehenden Mittleren und im Oberen Miozän auf. Als Vorfahre kann Cormohipparion angesehen werden, das vor mehr als 11 Millionen Jahren von Nordamerika kommend eurasischen Boden erreichte. Die ältesten Reste von Hippotherium stammen aus dem Wiener Becken, zu nennen sind Lokalitäten wie Atzelsdorf, Gaiselberg und Mariathal nördlich und nordöstlich von Wien. Das überwiegend hier aufgefundene Material besteht aus Gebissresten und kann weitgehend zu H. primigenium verwiesen werden.[10][11] Weitere bedeutende Funde dieser Zeit stammen aus Höwenegg im südlichen Baden-Württemberg und aus den Dinotheriensanden von Eppelsheim in Rheinland-Pfalz. Erstere Fundstelle ist von besonderer Bedeutung, da hier mehrere vollständige Skelette geborgen werden konnten, die während intensiver paläontologischer Forschungen zwischen den 1930er und 1960er Jahren zu Tage traten. Auch diese stehen mit H. primigenium in Verbindung, wobei die Funde von Eppelsheim als Typusmaterial der Art zu betrachten sind.[12][13] Im westlichen Europa sind zum etwa gleichen Zeitpunkt mit H. koenigswaldi und H. catalaunicum zwei Arten präsent, während südlich der Alpen H. intrans auftritt. Gefunden wurde die Art unter anderem an der bedeutenden Fossillagerstätte Rudabánya in Ungarn. Ursprünglich anhand eines Mittelfußknochens beschrieben, sind von ihr zahlreiche Gebissreste erhalten. Untersuchungen zeigen jedoch, dass neben H. intrans noch eine kleinere Form von Hippotherium unterscheidbar ist.[1][14] Außerhalb des europäischen Raumes wurde im östlichen Asien H. weihoense in Lantian in der chinesischen Provinz Shaanxi dokumentiert. Die Form ist relativ beständig und lässt sich noch im weiteren Verlauf des Oberen Miozäns nachweisen.[3][15][2]

Spätestens vor rund 10 Millionen Jahren ist H. giganteum im südöstlichen Europa mit Funden in Moldavien und der Ukraine, aber auch in Griechenland belegt, während die Nachweise von H. gettyi im iranischen Maragheh nur unwesentlich jünger sind. Neben einem Schädel als Typusmaterial kommen hier auch weitere Schädelfragmente und Zähne vor. Die Fundstelle barg zusätzlich noch mehrere Schädel, die weitgehend mit H. brachypus übereinstimmen.[16] Die Art ist dann hauptsächlich von einigen griechischen Inseln bekannt wie etwa Samos, wurde aber auch im südöstlichen Europa wie in Hadjidimovo in Bulgarien dokumentiert.[17] In Mitteleuropa hingegen war neben H. primigenium im Oberen Miozän auch H. kammerschmittae präsent. Beide Formen wurden beispielsweise in Dorn-Dürkhein dokumentiert. Gegenüber ersterer Art ist letztere deutlich kleiner und war an eine schnellere Fortbewegung sowie blattreichere Kost angepasst.[18][2]

Noch im ausgehenden Miozän sind verschiedene Vertreter der Gattung Hippotherium in Baltavar in Ungarn belegt, neben H. intrans auch H. microdon. Funde aus dem östlichen Mittelmeerraum verweisen auf eine große Form, die offensichtlich H. brachypus nahestand. Die Lokalität Baccinello und weitere Fundstellen in der Toskana erbrachten wiederum Nachweise einer mittelgroßen Form, die als H. malpassi bezeichnet wird.[19] Diese ist auch die einzige Art, die bis in den Übergang vom Oberen Miozän zum Unteren Pliozän überlebte, da Reste auch auch von Sardinien vorliegen.[20][2]

Literatur

  • Raymond L. Bernor, Ferhat Kaya, Anu Kaakinen, Juha Saarinen und Mikael Fortelius: Old world hipparion evolution, biogeography, climatology and ecology. Earth-Science Reviews 221, 2021, S. 103784, doi:10.1016/j.earscirev.2021.103784
  • Raymond L. Bernor und Miranda Armour Chelu: Family Equidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig (Hrsg.): The Miocene Land Mammals of Europe. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 1999, S. 193–202
  • Jens Lorenz Franzen: Die Urpferde der Morgenröte. Elsevier / Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9.

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Raymond L. Bernor, Miranda Armour-Chelu, Thomas M. Kaiser und Robert S. Scott: An Evaluation of the Late MN 9 (Late Miocene, Vallesian Age), Hipparion Assemblage from Rudabánya (Hungary): Systematic Background, Functional Anatomy and Paleoecology. Coloquios de Paleontología 1 (ext.), 2003; S. 35–45
  2. ↑ a b c d e Raymond L. Bernor, Ferhat Kaya, Anu Kaakinen, Juha Saarinen und Mikael Fortelius: Old world hipparion evolution, biogeography, climatology and ecology. Earth-Science Reviews 221, 2021, S. 103784, doi:10.1016/j.earscirev.2021.103784
  3. ↑ a b Raymond L. Bernor, Shiqi Wang, Yan Liu, Yu Chen und Boyang Sun: Shanxihippus dermatorhinus comb. nov. with comparisons to old world hipparions with specialized nasal apparati. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 124 (2), 2018, S. 361–386
  4. ↑ Hermann von Meyer in Karl Cäsar von Leonhard (Hrsg.): Taschenbuch für die gesamte Mineralogie. Zeitschrift für Mineralogie, Neue Folge 23, 1829, S. 150–152 ([1])
  5. ↑ Hermann von Meyer: Fossile pferdartige Thiere. Nova acta physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosum 16, 1833, S. 425–462 ([2])
  6. ↑ Johann Jakob Kaup in Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde, 1833, S. 327 ([3])
  7. ↑ Johann Jakob Kaup: Die zvei Urweltlichen pferdeartige Thiere whelche in tertiären Sande bei Eppelsheim gefunden werden. Nova acta physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosum 17, 1835, S. 173–182 ([4])
  8. ↑ Jules de Christol: Description d’Hipparion. Annales des Sciences et de l’Industrie du Midi de France 1, 1832, S. 180–181 ([5])
  9. ↑ Paul Gervais: Note sur la multiplicité des espèces d'Hipparions (genre de chevaux à trois doigts), qui sont enfouis à Cucuron (Vaucluse). Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences 1849, S. 284–286 ([6])
  10. ↑ Michael O. W oodburne: The early Vallesian vertebrates of Atzelsdorf (Late Miocene, Austria) 9. Hippotherium (Mammalia, Equidae). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien 111 A, 2009, S. 585–604
  11. ↑ Raymond L. Bernor, Ursula B. Göhlich, Mathias Harzhauser und Gina M.Semprebon: The Pannonian C hipparions from the Vienna Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 476, 2017, S. 28–41, doi:10.1016/j.palaeo.2017.03.026
  12. ↑ Raymond L. Bernor, Heinz Tobien, Lee-Ann C. Hayek und Hans-Walter Mittmann: Hippotherium primigenium (Equidae, Mammalia) from the late Miocene of Höwenegg (Hegau, Germany). Andrias 10, 1997, S. 1–230
  13. ↑ Michael O. Woodburne: Phyletic diversification of the Cormohipparion occidentale complex (Mammalia; Perissodactyla, Equidae), Late Miocene, North America, and the origin of the Old World Hippotherium datum. Bulletin of the American Museum of Natural History 3006, 2007, S. 1–138
  14. ↑ Robert S. Scott, Miranda Armour Chelu und Raymond L. Bernor: Evidence for Two Hipparion Species at Rudabánya II. Palaeontographia Italica 90, 2004, S. 213–216
  15. ↑ Boyang Sun, Yan Liu, Shanqin Chen und Tao Deng: Hippotherium Datum implies Miocene palaeoecological pattern. Scientifc Reports 12, 2022, S. 3605, doi:10.1038/s41598-022-07639-w
  16. ↑ Raymond L. Bernor, Majid Mirzaie Ataabadi, Keiko Meshida und Dominik Wolf: The Maragheh hipparions, late Miocene of Azarbaijan, Iran. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 96, 2016, S. 453–488, doi:10.1007/s12549-016-0235-2
  17. ↑ L. Hristova, D. Kovachev und N. Spassov: Hipparion brachypus Hesnel, 1862 from Hadjidimovo, Southwestern Bulgaria (Late Miocene). Comptes rendus de l'Académie bulgare des Sciences 56 (2), 2003, S. 77–85
  18. ↑ Thomas M. Kaiser, Raymond L. Bernor, Robert S. Scott, Jens Lorenz Franzen und Nikos Solounias: New Interpretations of the Systematics and Palaeoecology of theDorn-Dürkheim 1 Hipparions (Late Miocene, Turolian Age [MN11]), Rheinhessen, Germany. Senckenbergiana lethaea 83 (1/2), 2003, S. 103–133
  19. ↑ Raymond L. Bernor, Thomas M. Kaiser, Sherry V. Nelson und Lorenzo Rook: Systematics and Paleobiology of Hippotherium malpassii n. sp. (Equidae, Mammalia) from the latest Miocene of Baccinello V3 (Tuscany, Italy). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 50 (3), 2011, S. 175–208
  20. ↑ Lorenzo Rook und Raymond L. Bernor: Hippotherium malpassii (Equidae, Mammalia) from the latest Miocene (late Messinian; MN13) of Monticino gypsum quarry (Brisighella, Emilia-Romagna, Italy). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 52 (2), 2013,S. 95–102

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Weblinks

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