Benutzer:Martin-rnr/Archaeopteryx
| Archaeopteryx („Urvogel“) | ||||||||||||
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Archaeopteryx, Berliner Exemplar | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberer Jura (Malm) | ||||||||||||
| 150,8 bis 145,5 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Archaeopteryx („Urvogel“) | ||||||||||||
| von Meyer 1861 | ||||||||||||
| Arten | ||||||||||||
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Archaeopteryx war eine Gattung vogelähnlicher Archosaurier, welche vor etwa 150 Millionen Jahren im Jura des bayerischen Solnhofen lebte. Das erste bekannte Fossil ist ein 1861 gefundener und 1862 beschriebener Federabdruck, bis dato wurden 10 weitere Exemplare in oft guter Erhaltung gefunden. Er ähnelte noch einem kleinen Raubdinosaurier, war jedoch bereits vollständig befiedert, und mit seinen Flügeln zum aktiven Flug befähigt. Es wird noch diskutiert, ob er baum- oder bodenbewohnend war; höchstwahrscheinlich ernährte er sich von Insketen.[1]
Die Gattung Archaeopteryx zeigt ein Mosaik aus (für Vögel) urtümlichen, das heißt reptilienhaften Merkmalen, die später von den modernen Vögeln (Neornithes) abgelegt wurden, und abgeleiteten, das heißt vogeltypischen, Merkmalen, die jedoch nach gegenwärtigem Kenntnisstand nur noch zum Teil als allein charakteristisch für Vögel gelten. Sie gilt deshalb als Übergangsform (Mosaikform), die zwischen theropoden Dinosauriern und Vögeln vermittelt.[1]
Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind jedoch auch für manche gefiederten Dinosaurier belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des Archaeopteryx, nicht unangefochten,[2] so dass manche Paläontologen den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher ansehen als manche nicht den Vögeln zugerechnete theropode Dinosaurier (z. B. Microraptor). Innerhalb der letzten 20 Jahre sind eine Vielzahl von Fossilfunden urtümlicher Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier, besonders in Sedimentgesteinen der Unterkreide von Nordostchina (der Jehol-Gruppe), entdeckt worden, so dass Archaeopteryx als Mosaikform nicht allein steht, sondern sich in eine (morphologische, nicht zeitliche) Abfolge den Vögeln sukzessive ähnlicher werdender Dinosaurier einordnen lässt.
Archaeopteryx Körperbau im Vergleich
Da die bisherigen Funde nocht nicht ausgewachsene Entwicklungsstadien zeigen, ist eine Schätzung der Engröße problematisch. Anhand der Knochenhistologie wird von einem rabengroßen Tier ausgegangen, welches etwa 800 bis 1000 Gramm wog[3]
- Die Tabelle habe ich bis zur Zeile "Bauchrippen" entweder richtig ausgefüllt, oder geleert, wenn ich mir unsicher war. Ich war bei Erstellen in Eile, ich mache den Rest noch gescheit. Passen die Kategorien so (habe praktisch 1:1 von Confuciusornis kopiert)?
Tabelle 1: Urtümliche und abgeleitete Merkmale bei Confuciusornis im Vergleich zu anderen Gruppen
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| anatomisches Merkmal | Archaeopteryx | theropode Dinosaurier („Nichtvogeltheropoden“) |
Vögel der Kreidezeit | Heutige Vögel |
|---|---|---|---|---|
| Zähne | + | bei vielen | ||
| zwei Hinterhauptsöffnungen (diapsider Schädel) | - | + | ||
| knöcherner Schwanz verkürzt, letzte Schwanzwirbel zu Pygostyl verschmolzen |
- | bei wenigen | bei einigen | + |
| Gabelbein (Furcula) | bumerangförmig | bei einigen (bumerangförmig) |
||
| Rabenbein (Coracoid) ist lang, strebenförmig |
− | − | ||
| Brustbein (Sternum) mit Brustbeinkiel (Carina) |
− | − | + (bei flugfähigen Vögeln) | |
| Sternalrippen (Rippen, die mit Brustbein verbunden) |
- | bei einigen | ||
| Bauchrippen (Gastralia) | + | + | + | - |
| Rippen mit Hakenfortsatz (Processus uncinatus) |
bei einigen | − | + | bei vielen |
| Oberarm mit einem ausgedehnten perforierten Deltopectoralkamm (autapomorph) |
− | − | + | - |
| Mittelhandknochen I–III zu Carpometacarpus verschmolzen |
− | − | + (Verschmelzung nur nahe der Handwurzel) |
+ |
| Mittelfußknochen II–IV sind zu Laufbein (Vogellauf, Tarsometatarsus) verschmolzen |
bei einigen | + | + | + |
| Mittelfußknochen V vorhanden | + | + | + | - |
| asymmetrische Schwungfedern | bei einigen | + | + | + |
| Daumenfittich (Alula) | bei wenigen | − | − | + |
Forschungsgeschichte
Exemplare
Aktuell sind eine Einzelfeder und zehn Skelett-Überreste von Archaeopteryx erhalten.
Für wichtige Exemplare wie das Berliner oder Londonder Exemplar könnte man eigene Artikel schreiben, das Wellnhofer-Buch gibt da ja ne Menge her. Ansonsten finde ich Chadmulls Tabelle ganz gut. Wellnhofer 2008 und Chadmulls Infos wiedersprechen sich jedoch in einigen Punkten, da müssen wir uns überlegen, wem wir folgen.
| Urvogel-Exemplare, die der Familie Archaeopterygidae werden | |||||
| Name des Exemplars (Aufbewahrungsort) |
Fundjahr/ Fundort | Jahr der Erstbeschreibung | Gattung/Art | Synonyme | Datierung |
| Einzelfeder (Berlin/München) |
1860/ Solnhofen | von Meyer 1861 | unbestimmt | Archaeopteryx lithographica | Malm Zeta 2b, unteres Untertithonium |
| Londoner Exemplar (London) |
1861/ Langenaltheim | Owen 1863 | Archaeopteryx lithographica | Griphosaurus, Archaeopteryx macrura, Archaeopteryx macrurus, Archaeopteryx oweni | Malm Zeta 2b, unteres Untertithonium |
| Berliner Exemplar (Berlin) |
zwischen 1874 und 1876/ nahe Eichstätt |
Dames 1884 | Archaeopteryx siemensi | Archaeopteryx macrura, Archaeopteryx siemensi, Archaeornis siemensi | Malm Zeta 2b |
| Maxberger Exemplar (seit 1992 verschollen) |
1956/ Langenaltheim | Heller 1959 | Archaeopteryx sp. | -- | Malm Zeta 2b |
| Haarlemer Exemplar (Haarlem) |
1857/ Jachenhausen (heute zu Riedenburg) |
(als Urvogel:) Ostrom 1970 |
Archaeopteryx sp. | Pterodactylus crassipes, Scapognathus sp. | Malm Zeta 2, oder Malm Zeta 1 (Mäuser 1988) |
| Eichstätter Exemplar (Eichstätt) |
1951/ Workerszell bei Eichstätt |
Wellnhofer 1974 | Archaeopteryx sp. | Archaeopteryx recurva, Jurapteryx recurva |
Malm Zeta 2b |
| Solnhofener Exemplar (Solnhofen) |
1960er Jahre/ nahe Eichstätt | Wellnhofer 1988; als eigene Gattung: Elzanowski 2001 |
Wellnhoferia grandis (nehmen wir das wie Wellnhofer als A., oder als Wellnhoferia?= | -- | Malm Zeta 2b |
| Münchener Exemplar (München) | 1992/ Langenaltheim | Wellnhofer 1993 | Archaeopteryx bavarica | -- | Malm Zeta 2b |
| Achtes Exemplar (unbekannt) | ungeklärt | durch Mäuser 1997 bekannt gemacht | Archaeopteryx sp. | -- | Malm Zeta 3, Untertithonium |
| Neuntes Exemplar (Solnhofen) |
? (seit 2004 bekannt) | Röper 2004 (Mitteilung) | Archaeopteryx lithographica | Archaeopteryx sp. | Malm Zeta 2b, unteres Untertithonium |
| Thermopolis-Exemplar (Thermopolis) | ungeklärt/ im Solnhofener Gebiet | Mayr et al. 2005 | Archaeopteryx sp. | Archaeopteryx siemensii | Malm Zeta 2b |
Tabelle in Anlehnung an Elzanowski 2002, Mayr et al. und 2005 Wellnhofer (2008)
Taphonomie
Paläoökologie
Paläobiologie
Physiologie & Stoffwechsel
Gehirn
Atmungsapparat
Endo - oder ektotherm?
Die Frage, ob Archaeopteryx endo- oder ektotherm war, ist nicht abschließend geklärt. Ebenfalls bedeutend ist die Frage, ob die Endothermie der Vögel vor oder nach der Entwicklung des aktiven Fluges entwickelt wurde.
Ein ektothermer Organismus erzeugt selber keine Wärme, seine Körpertemperatur gleicht sich der Umgebung an ("wechselwarm"). Der Energiebedarf ist bedeutend geringer als bei Endothermie, jedoch kann der Körper keine so großen und ausdauernden Leistungen vollbringen wie bei Endothermie. Ektotherm sind zum Beispiel alle heutigen Reptilien (Schildkröten, Brückenechsen, Schuppenkriechtiere und Krokodile). Die Reptilien-Vorfahren der Vögel waren wahrscheinlich ektotherm. Ein endothermer Organismus hingegen erzeugt durch physiologische Prozesse Wärme; sein Stoffwechsel ist schneller und leistungsfähiger, der Energiebedarf steigt durch eigene Wärmeproduktion jedoch eklatant.
Eine Reihe von Autoren spekulierte, dass Archaeopteryx vollständig endotherm war. Hinweise darauf sind die flaumigen Basen der Federn, die womöglich als Wärmedämmung dienten,[4] das Verhältnis zwischen Größe des Gehirns und des Körpers,[5] und die zum Flug notwendigen Stoffwechselleistungen.[6] Andere wiederum argumentieren dem gegenüber, dass auch heutige Reptilien für kurze Zeit das Leistungsniveau endothermer Organismen erreichen; so hätte Archaeopteryx "etwa dreminütige" Flüge absolvieren können.[7]
Eindeutigere Hinweise geben Untersuchungen des Wachstums von Archaeopteryx. Während ektotherme Organismen, z.B. Krokodile nur langsam, aber fast ihr ganzes Leben wachsen, erreichen viele Vögel ihre Endgröße in weniger als einem Jahr. Die Tatsache, dass die Fossilien von Archaeopteryx verschiedene Wachstumsstadien zeigen, ist ein Hinweis auf einen gemäßigteren Stoffwechsel. Hätte Archaeopteryx seine Endgröße schnell erreicht, so müssten statistisch gesehen mehr ausgewachsene Tiere gefunden werden.[8] Schätzungen der Stoffwechselkapazität wiederrum schlagen Endothermie vor; es wurde die Atmungs- und Stoffwechselkapazität von bipden Dinosauriern und Archaeopteryx im Vergleich zu heutigen Tieren geschätzt.[9] Eine neuere Studie untersuchte die Feinstruktur (Histologie) der Knochen von Archaeopteryx. Dieser Studie würde ich recht viel Platz einräumen.[3]
Flug
Der aktive Vogelflug stellt hohe Anforderungen an Körperbau, Stoffwechsel und Gehirn (für komplizierte Steuerungsmanöver). Er bietet jedoch eine Reihe von Vorteilen, so etwa erhöhte Mobilität zur Nahrungssuche und Feindvermeidung. Momentan wird kaum angezweifelt, dass Arcgaeopteryx aktiv fliegen konnte. Dies zeigen der Bau das Gehirns, die aerodynamischen und asymetrischen Schwungfedern sowie die Form der Flügel.[1]
Boden- oder Baumbewohner?
Fortpflanzung & Entwicklung
Archaeopteryx legte mit einiger Wahrscheinlichkeit wie alle Dinosaurier bzw. Vögel Eier. Jedoch ist die Unterseite des Beckens im Gegensatz zu moderenen Vögeln geschlossen, und die beiden Schambeine waren im unteren Teil durch eine Symphyse fest miteinander verwachsen. Für die Passage der Eier blieb nur eine schmale, hintere Beckenöffnung. Eine Rekonstruktion des Münchner Exemplars ergibt einen maximal 14 Millimeter breiten Kanal zwischen den Sitzbeinen, welche sich möglicherweise bei der Eiablage dehnen konnten. Für die Eier werden 18 Millimeter Breite und 30 Millimeter Länge vermutet, was in einer ovalen Form resultiert[10]. Vergleichbar große Vögel legen etwa doppelt so große Eier.[1]
Ein Brutverhalten seitens der Elterntiere lässt sich nicht sicher belegen. Dafür spricht jedoch etwa ein Brutverhalten bei den nahe verwanden Oviraptoren, welche ihre Nester bebrüteten und beschützten[11]. Dies würde bei Archaeopteryx Endothermie voraussetzen, in den semi-ariden Verhältnissen der Solnhofer Biotope wäre auch eine Bebrütung ohne zusätzliche Wärme möglich gewesen. Die ungewöhnlich kleinen Eier deuten jedoch auf elterliche Fürsorge hin: Derart kleine Jungtiere hätten wohl nicht als Nestflüchter eines Bodennestes überleben können. Die Anwesenheit von Raubdinosauriern wie Compsognathus lässt vermuten, dass die Nester an erhöhten Stellen lagen. Hierfür kommen buschförmige Koniferen und baumartige Araukarien in Frage. Die Jungtiere wurden dann wahrscheinlich von den Elterntieren gefüttert, ein weit entwickeltes, vogelartiges Sozialverhalten. Die Nesthocker konnten also erst nach fortgeschrittener Entwicklung das Nest verlassen. Die ersten Flugversuche unternahmen sie wohl von erhöhten Standorten unter Ausnutzung der Schwerkraft.[1]
- Ontogenese
Ernährung
Die Zähne von Archaeopteryx waren kurz, kegelförmig, mit nach hinten gerichteter Spitze, scharfer Vorderkante und saßen aufrecht im Kiefer. Sie sind anders als die Zähne der meisten Theropoden vollkommen glatt und nicht gesägt, wodurch sie nicht als Fleischschneidemesser zum Zerkleinern von Wirbeltieren dienen konnten. Wahrscheinlich ernährte sich Archaeopteryx von Insekten, seine Zähne waren wohl zum Aufbrechen der Chitinpanzer von Insekten geeignet. Dies entspräche auch der reichen Insektenfauna von Solnhofen, mit Libellen, Eintagsfliegen, Köcherfliegen, Schaben, Termiten, Heuschrecken, Grillen, Zikaden, Netzflüglern, Käfern, Hautflüglern und Zweiflüglern[12]. Gerade die Insektenlarven stellten wohl eine eiweißreiche Nahrung dar.[1]
Systematik
Innere Systematik
Stammesgeschichtliche Position
Geschichtliche Bedeutung
Quellen
Literatur
- Peter Wellnhofer: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. Pfeil, München 2008, ISBN 978-3-89937-076-8.
Einzelnachweise
- ↑ a b c d e f Aus Wellnhofer (2008)
- ↑ Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters: A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. In: Science. 310, 2005, Nr. 5753, S. 1483–1486 doi:10.1126/science.1120331.
- ↑ a b Gregory M. Erickson, Oliver W. M. Rauhut, Zhonghe Zhou, Alan H. Turner, Brian D. Inouye, Dongyu Hu, Mark A. Norell (2009): Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390 (Volltext)
- ↑ P. J. Griffiths (1996): The isolated Archaeopteryx feather. Archaeopteryx 14, Seiten 1-26
- ↑ E. Armstrong & R. Bergeron (1985): Relative brain size and metabolism in birds. Brain, Behavior and Evolution 26, Seiten 141-153
- ↑ W. J. Bock & P. Bühler (1995): Origin of Birds: Feathers, Fligth and Homoiothermy. Archaeopteryx 13, Seiten 5-13
- ↑ J. A. Ruben (1991): Reptilian physiology and the flight capacity of Archaeopteryx. Evolution 45, Seiten 1-17
- ↑ A. Elzanowski (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: L. M. Chiappe & L. M. Witmer: Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs, Seiten 129-159. Berkley, The University Press of California
- ↑ H. Pontzer, V. Allen, J. R. Hutchinson (2009): Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs. PLoS ONE 4(11) (Volltext)
- ↑ G. Heilmann (1926): The Origin of Birds. London, Seiten 208 ff
- ↑ J. M. Clark, M. A. Norrel & L. M. Chiappe (1999): An Oviraptorid Skeleton of Ukhaa Tolgod, Mongolia, Preserved in a Avianlike Broodin Position over an Oviraptorid Nest. American Museum Novitates 3265, Seiten 1-36
- ↑ K. A. Frickhinger (1994): Die Fossilien von Solnhofen. Korb (Goldschneck), ISBN 3494013489
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