Benutzer:Martin-rnr/Baryonyx

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Systematik

Baryonyx[1] was a genus of biped theropod dinosaurs and a member of the family Spinosauridae. He represents one of the best preserved theropods of Europe. Baryonyx lived about 125 million years ago, a nearly complete skeleton was recovered in England.

He was about 8,5 metres long, his characters are the crocdilian-like skull and an unusually big claw on the thumb. He ate fish and probably had a semi-aquatic lifestyle. Due to fossilisized stomach contents and the well-preserved skeleton from England he is an important model to interpret the lifestlye of other spinosaurids.











Baryonyx[1] war ein bipeder Dinosaurier aus der Familie Spinosauridae, er gilt als einer der am besten erhaltenen Theropoden (fleischfressende Dinosaurier) aus Europa. Er lebte vor etwa 124 Millionen Jahren, ein nahezu vollständiges Skelett wurde in England gefunden.

Seine Länge betrug etwa 8,5 Meter, und seine charakteristischen Merkmale sind der krokodilähnliche Schädel und ungewöhnlich große Klauen an den Vordergliedmaßen. Er ernährte sich von Fisch und anderen Dinosauriern, und war möglicherweise teils wasserlebend. Aufgrund der guten Erhaltung des Skeletts aus England und fossil erhaltener Mageninhalte ist Baryonyx ein wichtiges Modell zur Deutung der Lebensweise anderer Spinosauriden.

Körperbau

Baryonyx wird je nach Quelle mit 8,2 bis 8,5 Meter Länge angegeben[2][3], sein Gewicht wird auf 1700 bis 2000 Kilogramm geschätzt[4][3]. Da das vollständigste Skelett wahrscheinlich von einem noch nicht ausgewachsenen Tier stammt, könnte ein ausgewachsener Baryonyx größer gewesen sein.

Der Schädel ist mit 91 Zentimetern vergleichsweise lang, schmal und krokodilartig flach gebaut. Er hatte im Oberkiefer 32, im Unterkiefer 64 konische Zähne, etwa doppelt so viele wie bei normalen Theropoden. Sie weisen an den Kanten sehr feine Sägungen auf, ungefähr sieben pro Millimeter. An der Schnauzenspitze griffen die Zähne stark ineinander (terminal rosette). Seine Halswirbel waren vergleichsweise lang und mit kurzen Fortsätzen versehen. Baryonyx hatte 3 Finger mit 30 Zentimeter langen Krallen und 3 Zehen. Sein Oberarmknochen war sehr kräftig gebaut, und an beiden Enden sehr breit und stark abgeflacht.

Da ein starker Größenunterschied zwischen Vorderbeinen und Hinterbeinen bestand, vermutet man eine bipede Fortbewegungsweise. Die im Vergleich zu anderen Theropoden sehr starke Ausbildung der Vorderbeine, speziell des Oberarmknochens, könnte jedoch auch darauf hindeuten, dass er sich gelegentlich auf vier Beinen (quadruped) bewegte oder rastete.[1][2]

Fundgeschichte

Der Brite William J. Walker entdeckte im Januar 1983 in einer Lehmgrube in Surrey (England) eine der 30 Zentimeter langen Krallen, das erste bekannte Fossil von Baryonyx. Er benachrichtigte das British Museum of Natural History; es borg im Mai und Juni 1983 in der Nähe der ursprünglichen Fundstelle ein nahezu komplettes Skelett von Baryonyx (Exemplarnummer BMNH 9951). Rund drei Jahre später folgte die Erstbeschreibung als Baryonyx walkeri. Baryonyx bedeutet "schwere Klaue" (aus dem Altgriechischen, barys=schwer, onyx=Klaue), das Art-Epitheton walkeri ehrt William J. Walker[1]. Ebenfalls aus England stammen nicht sicher Baryonyx zugeordnete, isoliert gefundene Zähne und Wirbel[5][6][7].

Weitere, eindeutig Baryonyx zugeordnete Funde stammen vor allem aus Spanien: 1995 beschrieben Paläontologen Schädelreste von Baryonyx aus der spanischen Provinz La Rioja[8], 2001 wurde von einem teilweise erhaltenen Schädel aus der Provinz Burgos berichtet[9]. Portugiesische Fundstücke aus dem 19. Jahrhundert, ursprünglich als Überreste des Krokodils Suchosaurus gedeutet, wurden 2007 Baryonyx zugeschrieben. Sie stammen aus der Umgebung von Lissabon[10].

Palaöbiologie

Ernährung

Lebendrekonstruktion von Baryonyx als Fischjäger

Der Schädel von Baryonyx zeigt eine Reihe von Merkmalen, die Piscivorie (Ernährung von Fischen) vermuten lassen. Die krokodilähnliche Schnauze war lang, flach und schmall, sie hätte somit weniger Widerstand beim Eintauchen ins Wasser gehabt[11]. Die schmale Schnauze und ein knöchernes Gaumendach verminderten torsionale Belastungen, wie sie von zappelnden Fischen ausgehen. Die allgemeine Schädelmechanik von Baryonyx ähnelt mehr der des piscivoren Gavial-Krokodils als der von normalen Theropoden[12]. Die verlängerten konischen Zähne, die keine Sägekanten besitzen, eignen sich vor allem zum Zupacken und Festhalten der gesamten Beute und unterscheiden sich dadurch von den Zähnen der Fleischfresser, die nach dem Zupacken Teile der Beute abreißen bzw. schneiden müssen.[2]. Ein Knochenkamm (Sagittalkamm) wird zudem als Ansatz für starke Nackenmuskulatur gedeutet, die nötig war, um Beute aus dem Wasser zu ziehen[13]. Womöglich ergriff er mit seinen 30 Zentimeter langen Krallen ebenfalls Fische. Die Erstbeschreiber spekulierten, dass mithile seiner kräftigen Vorderbeinen quadruped am Ufer wartete, um dann ruckartig mit seinen Klauen und dem spitz zulaufenden Kopf vorbeischwimmende Fische zu fangen. Sie verglichen dies mit der Jagd auf Lachs der heutigen Grizzlybären[1].

Im nahezu kompletten Skelett aus England erhielten sich im Hinterleib fossile Mageninhalte: Die von Magensäure angegriffenen Schuppen eines Fisches, und die Knochen eines jungen Iguanodon (in Europa häufig gefundener, pflanzenfressender Dinosaurier). Der Fund bestätigt die Vermutung von Piscivorie, die These reiner Piscivorie wird jedoch durch den Fund von Iguanodon als Mageninhalt wiederlegt[2]. Flugsaurier gelten ebenfalls als Beutetiere von Spinosauriden, dies schließt man aus Bissspuren in Flugsaurier-Knochen[14]. Meist vermuten Paläontologen eine gemischte, opportunistische Ernährung, die Fisch und Landwirbeltiere einschließt, ähnlich den heutigen Krokodilen[2][15][13]. Eine Reihe spanischer Paläontologen spekuliert über ein weit weniger fischlastiges Nahrungsspektrum; sie berufen sich auf Funde von Zähnen baryonchiner Theropoden aus der spanischen Provinz Teruel. Fossile Wasserflöhe in einem Stadium zur Überdauerung von Trockenzeiten aus dieser Region zeigen auf, dass es keine größeren, permanenten Gewässer gab. Dies erklärt auch die Abwesenheit größerer Fische. Somit ernährte sich Baryonyx oder ein naher Verwander in der Unterkreide von Teruel nicht von Fischen[16].

Im Hinterleib von Baryonyx wurden Gastrolithen (verschluckte Steine im Magen) gefunden. Bei pflanzenfressenden Tieren helfen sie bei der Aufschließung der Nahrung; bei Baryonyx geht man von versehentlichem Verschlucken aus[17].

Lebensweise & Paläoökologie

Fossilien von Baryonyx finden sich mehrheitlich in Ablagerungen von Feuchtgebieten oder küstennahen Seelandschaften; in solcher Umgebung wäre Piscivorie gut möglich[18]. Einer neueren Studie zufolge war Baryonyx semiaquatisch, also teilweise wasserbewohnend. Forscher untersuchten das Mineral Apatit aus den Zähnen von Spinosauriden auf das Verhältnis zwischen zwei Isotopen des Sauerstoffs, Sauerstoff-16 und Sauerstoff-18. Die Analyse zeigt ein Verhältnis der beiden Isotope, wie man es typischerweise bei im Wasser lebenden Tieren findet. Das Isotopenverhältnis ist bei Land- und Wassertieren unterschiedlich, da der Körper von Landtieren Wasser durch Verdunstung verliert, wobei sich das schwerere Sauerstoff-18 Isotop im Körper anreichert[19]. Einen Hinweis auf schwimmende Fortbewegung liefern Spuren eines Theropoden aus La Rioja. Sie zeigen, dass ein bipeder Dinosaurier in etwa drei Meter hohem Wasser schwamm; dabei erhielten sich Kratzspuren der Hinterbeine im Sediment. Die Tatsache, dass zumindest einige Theropoden schwimmen konnten, eröffnet neue Interpretationsmöglichkeiten der Lebensweise von Baryonyx[20].

Allerdings zeigt der Körperbau von Baryonyx keine Anpassung an ein semiaquatisches Verhalten, daher verneinen Paläontologen zumeist eine allzu stark ans Wasser gebundene Lebensweise[11][19]. Eine semiaquatische Lebensweise half möglicherweise bei der Thermoregulation: Rezente Flußpferde und Krokodile tauchen unter, um sich zu kühlen. Ebenso könnten sie so Konkurrenz mit anderen, gleichgroßen Raubdinosauriern vermieden haben, welche ausschließlich landlebend waren[19]. Durch eine piscivore Ernährung nahmen sie auch eine andere trophische (Ernährungs-) Nische ein. Ein Beispiel hierfür ist die Koexistenz des vornehmlich piscivoren Australien-Krokodils und des stärker auf Säugetiere und Vögel spezialisierten Leistenkrokodils in australischen Flüssen[12].Paläontologen spekulieren, dass Baryonchinen sich aufgrund ihres Körperbaus leichter zwischen Wasserstellen bewegen konnte als andere Fischfresser wie Krokodile[15].

Systematik & Evolution

Lebendrekonstruktion von Suchomimus, ein naher Verwander von Baryonyx

Bei der Erstbeschreibung schlug man eine eigene Familie (Baryonchidae) für die Gattung Baryonyx vor[1], heute stellt man sie in die Familie Spinosauridae. Ihre einzige Art ist Baryonyx walkeri. Die Spinosauridae definiert sich über Synapomorphien (Gemeinsamkeiten) im Bau von Schädel und Anzahl und Größe der Zähne[21]. Baryonyx wird seit 1997 der Unterfamilie Baryonchinae zugeteilt, welche der Spinosaurinae mit Irritator und Spinosaurus gegenübersteht[2]. Die Baryonchinae spaltet sich vor vermutlich mehr als 130 Millionen Jahren von der Spinosaurinae ab. Ihre Synapomorphien sind eine größere Anzahl von Zähnen und stark gekielte Rückenwirbel. 1998 wurde Suchomimus aus Afrika erstbeschrieben; er ähnelt Baryonyx sehr stark und wurde mit ihm in die Baryonchinae gestellt. Einige Paläontologen halten Baryonyx und Suchomimus für eine Art[13][22], der Großteil nutzt die die auch durch andere Wissenschaftler bestätigte Trennung von Suchomimus und Baryonyx innerhalb der Baryonchinae[21][23].

Ein mögliches Kladogramm[21]: 

---- Spinosauridae
     |-- Baryonychinae
     |    |-- Baryonyx
     |        '-- Suchomimus
     '-- Spinosaurinae
          |-- Spinosaurus
          '-- Irritator

Die Evolution von Baryonyx wird oft durch biologische Isolation erklärt. Die Bildung des Tethys-Meeres trennte in der frühen Kreide mit den Urkontinenten Laurasia (beinhaltet u.a. Europa) und Gondwana (beinhaltet u.a. Afrika und Südamerika) auch die Urformen der Spinosauridae. In Laurasia entwickelten sich die gemeinsamen Vorfahren der Spinosauridae zu Baryonyx, in Gondwana entwickelten sich die in Afrika und Südamerika gefundenen Gattungen Spinosaurus und Irritator. Der geologisch jüngere Suchomimus scheint aufgrund einiger Synapomorphien von Baryonyx abzustammen, er lebte jedoch in Gondwana. Man nimmt an, dass durch eine nicht näher definierte Begebenheit Vorfahren von Suchomimus nach Gondwana gelangten[21]. Andere Thesen gehen davon aus, dass die Iberische Halbinsel (Spanien & Portugal) eine Landbrücke durch die Tethys bildete, und die Vorfahren von Baryonyx wanderten aus Afrika ein. Aufgrund unzureichender Fossibelege bleibt die Evolution der Spinosauridae unklar[10].

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f Alan J. Charig & Angela C. Milner: Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature 324, 1986; Seiten 359–361
  2. ↑ a b c d e f Alan J. Charig & Angela C. Milner: Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London 53, 1997; Seiten 11–70
  3. ↑ a b François Therrien & Donald M. Henderson: My theropod is bigger than yours ... or not: Estimating body size from skull length in theropods.Journal of Vertebrate Paleontology 27(1), 2007; Seiten 108-115
  4. ↑ Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster, New York 2008. ISBN 0671619462
  5. ↑ D. M. Martill & S. Hutt: Possible baryonychid dinosaur teeth from the Wessex Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of the Isle of Wight, England. Proceedings of the Geologists' Association 197, 1996; Seiten 81–84
  6. ↑ S. Hutt & P. Newbery: An exceptional vertebra from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) Isle of Wight, England. Proceedings of the Isle of Wight Natural History & Archaeology Society 20, 2004; Seiten 61–76
  7. ↑ D. Naish & D. M. Martill: Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia. Journal of the Geological Society of London 164, 2007: Seiten 493–510
  8. ↑ L. I. Viera & J. A. Torres: Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España). Munibe Ciencias Naturales 47, 1995; Seiten 57-61.
  9. ↑ C. Fuentes Vidarte, M. Meijide Calvo, L. A. Izquierdo, D. Montero, G. Pérex, F. Torcida, V. Urién, F. Meijide Fuentes & M. Meijide Fuentes: Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España). Actas de las I Jornadas internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su entorno (CAS ed.), 2001; Seiten 349-359
  10. ↑ a b Eric Buffetaut: The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal. Geological Magazine 144 (6), 2007; Seiten 1021–1025 (Volltext)
  11. ↑ a b Thomas R. Holtz: Spinosaurs as Crocodile Mimics. Science Volume 282, Heft Nummer 5392, 1998; Seiten 1276 - 1277 (Volltext)
  12. ↑ a b Emily J. Rayfield, Angela C. Milner, Viet Bui Xuan & Philippe G. Young: Functional morphology of spinosaur "crocodile-mimics" dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4), 2007; Seiten 892-901
  13. ↑ a b c Hans-Dieter Sues, Eberhard Frey, David M. Martill, Diane M. Scott: Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3), 2002; Seiten 535–547
  14. ↑ E. Buffetaut, D. Martill, F. Escuillié: Pterosaurs as part of a spinosaur diet. In: Nature, 430, 2004; Seite 33
  15. ↑ a b Thomas R. Holtz: Theropod predation: Evidence and ecomorphology. In: Patricia H. Kelley , Thor A. Hansen , Michal Kowalewski: Predator-Prey Interactions in the Fossil Record. Springer, Berlin 2003, Seiten 325-340. ISBN 0306474891
  16. ↑ Jóse Ignacio Ruiz-Omeñaca, José Ignacio Canudo, Penélope Cruzado-Caballero, Paola Infante & Miguel Moreno-Azanza: Baryonychine teeth (Theropoda: Spinosauridae) from the Lower Cretaceous of La Cantalera (Josa, NE Spain). kaupia/Darmstädter Beitrage zur Naturgeschichte 14, 2005; Seiten 59-63 (Volltext)
  17. ↑ Oliver Wings: A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. Acta Palaeontologica Polonica, 52 (1), 2007; Seiten 1-16 (Volltext)
  18. ↑ Angela C. Milner: Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs. Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno (2001), 2003; Seiten 129–138
  19. ↑ a b c Romain Amiot, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer, Xu Wang, Larbi Boudad, Zongli Ding, François Fourel, Steven Hutt, François Martineau, Manuel Alfredo Medeiros, Jinyou Mo, Laurent Simon, Varavudh Suteethorn, Steven Sweetman, Haiyan Tong, Fusong Zhang, Zhonghe Zhou: Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. In: Geology, 38, 2010; Seiten 139–142
  20. ↑ Rubén Ezquerra, Stéfan Doublet, Loic Costeur, Peter M. Galton & Felix Pérez-Lorente: Were non-avian theropod dinosaurs able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). In: Geology, 35, 2007; Seiten 507-510
  21. ↑ a b c d Paul C. Sereno, Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, Oliver W. M. Rauhut, Rudyard W. Sadleir, Christian A. Sidor, David D. Varricchio, Gregory P. Wilson, Jeffrey A. Wilson: A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids. Science, New Series 28213, 1998; Seiten 1298–1302 (Volltext)
  22. ↑ Oliver W. M. Rauhut: The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, Oktober 2003. ISBN 090170279X
  23. ↑ Cristiano dal Sasso, Simone Maganuco, Eric Buffetaut, Marco A. Mendez: New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4), 2006; Seiten 888–896 (Volltext)


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