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Systematik
Genetisch
Die Gattung der Täublinge wurde auch phylogenetisch untersucht. Nach der Maximum-Likelihood-Methode lassen sich die Verwandtschaftsverhältnisse wie folgt darstellen. Die Klassifikation folgt Romagnesi (1967, 1985, 1987).[1] Untergattungen sind unterstrichen.
| Täublinge (Russula) |
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Molekulare Analysen zur Verwandtschaft der agaricoiden Russulaceen im Vergleich mit Mykorrhiza- und Fruchtkörpermerkmalen.
Die Gattung der Täublinge umfasst ca. 750 Arten weltweit, ca. 160 davon kommen allein in Mitteleuropa vor. Somit gehören die Täublinge zu einer der artenreichsten Hutpilzgattungen überhaupt. Es lag daher nahe, die Gattung in Subgattungen, Sektionen und Subsektionen zu unterteilen und ein System aufzustellen, das aufgrund von morphologischen, anatomischen und makrochemischen Merkmalen den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen möglichst nahe kommt.
So wurden im letzten Jahrhundert eine ganze Reihe von Klassifikations-Systemen aufgestellt, wobei das Erscheinungsbild der Fruchtkörper, die Sporenpulverfarbe, der Geschmack und die Verfärbung des Fleisches meist als entscheidende Merkmale herangezogen wurden. Ergänzend dazu wurden mehr und mehr auch mikroskopische Merkmale berücksichtigt, wie die Ausprägung der Huthaut und die Sporenornamentation. Die vier wahrscheinlich bedeutensten Klassifikations-Systeme stammen dabei von R. Singer, H. Romagnesi, M. Bon und Sarnari.[2] [3]
System nach Singer
Das System von Singer war dabei das Erste der vier genannten. Singer veröffentlichte es 1932 in seiner Monographie der Gattung Russula. Diese System wurde von ihm später immer wieder an die neusten Erkenntnisse der Russula-Forschung angepasst, seine letzte Revision stammt aus dem Jahr 1986. Während die späteren Systematiker ihr System vorwiegend auf europäischen Arten aufbauten, berücksichtigte Singer von Anfang an auch außereuropäische Arten. Dazu trug mit Sicherheit auch seine bewegte Biographie bei. Als deutscher Jude musste er 1933 aus Deutschland fliehen und gelangte über Wien, Spanien, Frankreich, die UDSSR, 1941 in die USA. 1948 ging er für 20 Jahre nach Argentinien bis er 1968 in die USA zurückkehrte. Singer unterteilt die Gattung Russula auf Sektions und Subsektionsebene und kommt bei seiner Einteilung ganz ohne Subgattungen aus. Bei seiner Einteilung legte er ein höheres Gewicht auf makroskopische Merkmale. Ein besonders wichtiges Merkmal ist für ihn die Verfärbung des Fleisches an der Luft. Im Unterschied zu späteren Systemen ist bei ihm die Sektion Rigidae eine besonders umfangreiche, die bei ihm die Heterophyllidia und die hellsporige Incrustatula-Arten vereinigt. Seine Sektion Constantes hingegen ist eine ursprünglich große Restegruppe mit Pilzen, deren Fleisch sich nicht verfärbt oder nur gilbt. In späteren Überarbeitungen verkleinerte sich diese Sektion, dadurch, dass er deren Vertreter in andere Sektionen verschob. [4] [5]
System nach Romagnesi
Das wahrscheinlich bedeutendste System wurde 1967 von Romagnesi in seinem Standartwerk "Les Russules d’Europe et d’Afrique du Nord" vorgeschlagen. Letztlich sind alle späteren Systeme nur Modifikationen des Romagnesischen Systems oder Erweiterungen, die es um Arten aus Nord- und Südamerika bzw. dem tropischen Afrika erweitern. Durch die konsequente Auswertung aller Merkmalskomplexe, gelangt es ihm, ein natürliches System zu entwickeln, das weitestgehend in sich schlüssig ist. Er legte dabei ein besonderes Gewicht auf die mikroskopischen Merkmale der Huthaut. [6]
System nach BON (1988)
Das letzte System, das hier im Detail näher vorstellte werden soll, stammt von Marcel Bon. Sein System ist ebenfalls eine Überarbeitung des Romagnesischen Systems.Er unterteilt die Gattung Russula in zwei Untergattungen, die Compacta und die (Eu)Russula. Sein System wird in vielen Punkten durch die Arbeiten von L. Beekens unterstützt. Beekens untersuchte die Mykorrhizen innerhalb der Gattung Russula und fand dabei eine ganze Reihe neuer vom Fruchtkörper unabhängiger Merkmale. Aufgrund des gefundenen Merkmalskomplexes erstellte er ein System, das mit dem Bon'schen weitetest gehend übereinstimmt. Auch moderne DNA-Analysen stützen Bon's Klassifikations-System in vielen Punkten.
Untergattung Compacta
Die Arten dieser Untergattung haben derbe, kompakte Fruchtkörper und meist einen kurzen, dicken Stiel. Der Hutrand bleibt lange eingerollt und die Huthaut ist meist nur schwer abziehbar. Die Arten besitzen sehr viele, unterschiedlichen lange Zwischenlamellen, ihre Zahl übertrifft die der eigentlichen Lamellen, die Lamellen sind nie gegabelt. Die Lamellen laufen meist bogig am Stiel herab oder sind breit angewachsen. Braune Pigmente können vorhanden sein, sie befindet sich meist in Vakuolen. Die Huthaut enthält im allgemeinen Lactiferen, das sind Milchkanäle, wie sie auch bei den Milchlingen vorkommen, nur führen sie hier keinen Milchsaft, sondern scheiden nur eine wasserklare Flüssigkeit ab. Auch 1- 2-fach septiert Dermatozystide kommen vor.
Die Untergattung Compactae wird bei Bon ihrerseits in zwei Sektionen unterteilt, die trotz eines recht ähnlichen Erscheinungsbildes, keine allzu große Verwandtschaft aufweisen, wie DNS- Untersuchungen zeigen. Steven L. Miller Mit den Sektionen Gossypinae, Delicoarchaea und Fuegianae können dieser Untergattung weitere Sektionen zugeordnet werden. Sie enthalten allesamt nur außereuropäische und meist tropische Arten.
Sektion COMPACTAE
Die Fruchtkörper dieser Sektion haben einen glatten Hut mit scharfen Rand. Die Huthaut (Pellis) ist nicht scharf vom Hutfleisch (Trama) abgegrenzt, sodass sie sich auch nur schwer abziehen lässt. Die Lamellen sind stark mit unterschiedlich langen Lamelletten untermischt und haben weißes Sporenpulver. Das Fleisch läuft, wenn man es verletzt, oft rötlich an oder es graut oder schwärzt. Auch im im Alter oder beim Trocknen grauen oder schwärzen die Fruchtkörper. Mit FeSO4 verfärbt sich das Fleisch grau rötlich oder grünlich. Der Geschmack mild oder häufiger leicht schärflich; aber selten scharf.
Subsektion Nigricantinae
- Die Typart ist Russula nigricans, der Dickblättrige Schwärztäubling
Sektion Plorantes (Lactarioides)
Der Hutrand ist glatt und scharf. Im Erscheinungsbild (Habitus) gleichen sie den großen weißen Milchlingen der Sektion Albati, mit denen sie auch tatsächlich nahe verwandt sind. Daher wird heute der Name Lactarioides für diese Sektion favorisiert. Das Sporenpulver ist weißlich, in selten Fällen aber auch ocker oder gelblich. Die Sporen haben klar definierte amyloide Flecken. Das Fleisch fest und spröde und unveränderlich. In einigen Fällen färbt es sich auch rosa, besonders an den Lamellen. Pigmente sind selten und meist auf eine blaue Zone am Lamellenansatz an der Stielspitze beschränkt. Auch die Lamellen können einen bläulichen Schimmer aufweisen. In der Huthaut finden sich Makrozystiden und Dermatozytiden.
- Die Typart ist Russula delica, der Gemeine Weißtäubling.
Subsektion Delicinae
Subsektion Pallidosporinae
Subgenus Russula (Eurussula)
Die Untergattung enthält meist lebhaft gefärbte, weniger kompakte oder schmächtige Arten mit nicht lange eingerolltem Hutrand und meist leicht abziehbarer Huthaut. Zwischenlamellen sind nicht oder nur in geringen Maße vorhanden. Die eigentlichen Lamellen können am Stiel gegabelt oder durch Queradern verbunden sein.
Sektion Ingratae
Vertreter dieser Sektion schmecken gewöhnlich sehr scharf oder widerlich und nur selten mild. Der Geruch ist stark und oft unangenehm. Die Huthaut ist meistens stark gelifiziert, weshalb der Hut bei Feuchtigkeit häufig schleimig ist. Der Hutrand ist meist deutlich höckrig gerieft bis gefurcht. Das Sporenpulver ist weiß bis cremefarben gefärbt. Dermatozystiden sind zwar vorhanden, sind aber oft unauffällig. Der Stiel ist bei älteren Fruchtkörpern stark oft hohlkammig bis hohl. Die Pigmente sind ockerfarben bis braun. Für Singer und Romagnesi gehört auch die Subsektion Felleinae in diese Sektion, Bon sieht sie aber in der Sektion Russula was durch DNS-Analysen und die Mykorrhiza-Anatomie untermauert wird.
Sektion Russula (Fragiles)
Sektion Violaceae
Diese Sektion enthält kleine, zerbrechliche, scharf schmeckende Arten mit typischem Geruch nach Pelargonien oder nach Sandröhrling. Das Sporenpulver ist cremefarben. Die Pilze gehen meist eine Mykorrhiza mit Laubbäumen ein.
Sektion Firmae
Scharfe, mittelgroße mehr oder weniger robuste oder fleischig und nicht besonders zerbrechliche Arten. Der Stiel ist in der Regel rötlich oder gleichfarbig zum Hut gefärbt. Mit angenehmen oder fruchtigem Geruch, oft weniger auffällig wie in der Subsektion Violaceinae, aber oft ein wenig nach frischem Apfel oder nach Zedernholzöl riechend. Die Basidien sind lang gestreckt, bis zu 50 µm lang oder länger. Beim Hut dominieren rote oder purpurne Farben, selten grünliche, lila oder rosa-violette Töne. Das Sporenpulver ist blass ocker.
Sektion Insidiosinae
Die Arten dieser Sektion sind scharf bis sehr scharf, das Sporenpulver gelb oder orange. Der Stiel ist gewöhnlich weiß oder weiß mit rötlicher Tönung. Die Lamellen sind nahe am Rand stumpf. Dermatozystiden sind immer vorhanden und mit Sulphoaldehyde anfärbbar. Basidia and Zystiden sind nicht bemerkenswert kurz.
- Die Typart ist Russula veternosa, der Scharfe Honigtäubling.
Sektion Heterophyllae
Meist große, robuste Arten mit verschiedenfarbigen Hüten. Der Hut kann grün, violettlich, gräulich bis weinrot bis bräunlich sein. Das Fleisch schmeckt mild oder oder fast mild außer in den Lamellen von einigen Arten. Die Huthaut besitzt keine inkrustierten Elemente. Die Pigmente sind körnig, das Sporenpulver weiß, cremefarben in Ausnahmefällen auch blass ocker. Dermatozystiden sind vorhanden, außer in Virescentinae und Amoeninae. Diese sind einzellig und nicht septiert Ohne Primordalhyphen, aber mit typischen vielfach septierten Hyphenenden, die meistens ein granuläres Pigment enthalten. Rote Pigmente fehlen, können aber bei Amoeninae vorkommen. DNS Analysen zeigten, dass die Vertreter dieser Sektion auch phylogenetisch miteinander verwandt sind.
- Die Typart Russula grisea, der Grauviolette Täubling.
Sektion Tenellae
Komplett mild oder jung oder in den Lamellen leicht schärflich. Meist kleine, schlanke, zerbrechliche Arten mit scharfen Rand. Huthaut leicht abtrennbar, schleimig, mit mehrfach septierten Dermatozystiden und kaum differnezierten Hyphenenden. Lactiferen in der Subpellis und im Stiel. Sporenpulver creamefarben, ocker oder gelb Basidien typischerweise kurz mit wenigen und gewöhnlich kurzen Zystiden. Fleisch oft gilbend.
Subsektion Laricinae
Kleine bis mittelere Arten. Hut meist wein- bis fleischrötlich oder violettlich, Mitte mehr braun oder olivlich, aber selten einfarbig. Stiel oft grauend, bald hohl werden. Geschmack mild, oder etwas scharf, besonders in den Lamellen Sporenpulver gelb.
- Die Typart ist Russula laricinae
Subsektion Puellarinae
Stiel und oft auch das Fleisch und Lamellen mehr oder weniger gilbend. Geschmack mild oder leicht schärflich. Stiel meist bald hohl. Sporenpulver niemals weiß, selten gelb.
- Die Typart ist Russula puellaris, der Milde Wachstäubling
Subsektion Odoratinae
- Die Typart ist Russula odorata, der Milde Wachstäubling
Subsektion Rhodellinae
Kleine bis mittlere gebrechliche Arten unter Laubbäumen. Geschmack völlig mild. Sporenpulver ocker.
Subsektion Sphagnophilinae
Kleine bis mittlere Arten. Hüte rötlich, purpurn, violett oder rosa, Mitte bräunlich oder grünlich. Geschmack völlig mild. Sporenpulver creme bis ocker. Unter Laubbäumen.
Sektion Polychromae
Große oder mittlere Arten. Fleisch mehr oder weniger fest, mild oder etwas schärflich in den Lamellen Hut selten rot oder orange, meist violett, purpurn, grün, braun bis ocker. Sporenpulver niemals weiß. Fleisch mehr oder weniger fest niemals schwärzend, dafür oft gilbend oder bräunend. Zusammensetzung der Pellis sehr variabel; Huthaut ohne körniges Pigment. Dermatozystiden oder Primordialhyphen vorhanden oder fehlend. Voluminöse aber relativ kurze Basidien. Lange und breite Zystiden.
- Typart Russula integra, der Braune Ledertäubling.
Bei Romagnesi stehen hier auch die Viridantinae, Olivaceinae, und Integrine.
Subsektion Decolorantinae
Meist große Arten. Huthaut mit Dermatozystiden. Unter Nadelbäumen, oft im Moor. Stiel und Fleisch grauend, mit Formalin rötend. Hut orange, gelb, rot, selten weinrot oder braunrot. Geschmack mild oder etwas scharf in den Lamellen. Sporenpulver creme bis ocker.
Subsektion Melliolentinae
Subsektion Laeticolorinae
Subsektion Integriforminae
Sektion Viridantes
Fleisch mit FeSO4 grün, mit Anilinwasser rot. Geruch nach Hering. Stiel bisweilen rötlich. Fleisch und Stiel bräunlich oder gilbend. Sporenpulver II-IVa.
Sektion Russulinae
Geschmack mehr oder weniger scharf, mentholartig oder bitter, nur in Ausnahmefällen mild oder fast mild. Sporenpulver weiß, cremefarben, selten ocker. Dermatozystiden vorhanden, septiert oder nicht, morphologisch gut characterisiert, stark mit Sulphoaldehyden reagierend mehr oder weniger säure-resistent. Pigmente rot, purpurn, violett, seltener grün oder gelb niemals inkrustiert.
Subsektion Integrinae
Große oder mittlere Arten. Stiel weiß, sehr selten rosa gefleckt. Geschmack völlig mild. Huthaut mit Dermatozystiden, aber nie mit inkrustierten Elementen. Sporenpulver gelb, selten ocker.
Subsektion Paludosinae
Milder Geschmack. Sporenpulver ocher bis gelb ausnahmsweise weiß. Relativ groß und robust. Fleisch ändert seine Farbe nicht oder wird leicht rötlich braun oder grau bis schwarz. Geruch weder fischig noch süß. Hut rötlich, orange bis gelblich, selten weißlich oder lila. Lactiferen oder Dermatozystiden sind zumindest im Rindenbereich des Stieles ausgeprägt. Primordialhyphen sind selten vorhanden.
- Die Typart ist Russula paludosa, der Apfeltäubling.
Subsektion Laetinae
Sektion Rigidae
Subsektion Lepidinae
Große oder mittlere Arten mit feinkörnigen bisw. undeutlichen inkrustierten Dermatozystiden. Hut rot oder rosa. Huthaut angewachsen oder kaum abziehbar, matt bis samtig.
Subsektion Rubrinae
Sektion Liliaceae
Subsektion Roseinae
Große oder mittlere Arten. Hut rot, rosa oder weißlich, oft bereift. Stiel weiß oder rosa, mit Sulfovanillin oder Sulfo-Benzaldehyd rötlich. Sporenpulver weißlich oder gelb. Dermatozystiden fehlend. Besonders unter Laubbäumen.
Subsektion Lilaceinae
Subsektion Chamaeleontinae
Kleine, selten mittelgroße Arten. Fleisch gebrechlich und völlig mild. Das Sporenpulver ist gelb. Primordialhyphen. Hyphen schlank und dünn, 5(6) µm breit.
Subsektion Amethystinae
Meist mittelgroße Arten unter Nadelbäumen. Huthaut oft weißbereift, ohne Dermatozystiden. Geschmack völlig mild. Sporenpulver sattocker bis gelb, selten (Russula azurea) weiß. Sporen gratig bis netzig verbunden.
Subsektion Ochroleucinae
Subsektion Integroidinae
Mittlere oder große Arten. Epicutis (obere Hutdeckschicht) mit inkrustierten Primordialhyphen, ohne Dermatozystiden, Subcutis mit Dermatozystiden. Geschmack mild, aber nicht immer so in den Lamellen und der Stielrinde. Sporenpulver ocker-gelb.
Sektion Alutaceae
Subsektion Olivaceinae
Große Arten Huthaut und Stielrinde ohne Dermatzystiden und ohne inkrustierte Elemente. Sporenpulver gelb. Fleisch fest, mild, mit Phenol purpurrot bis weinrot. Stiel weiß oder rotfleckig.
Subsektion Auratinae
- ↑ Ursula Eberhardt: Molekulare Analysen zur Verwandtschaft der agaricoiden Russulaceen im Vergleich mit Mykorrhiza- und Fruchtkörpermerkmalen. Dissertation. Göttingen 2000
- ↑ Beenken, Ludwig: Die Gattung Russula: Untersuchungen zu ihrer Systematik anhand von Ektomykorrhizen. Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie (2004). PDF zum Download
- ↑ Steven L. Miller et. al.; Molecular phylogeny of the genus Russula in Europe with a comparison of modern infrageneric classifications PDF zum Download
- ↑ http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/singer_1986.asp
- ↑ Singer „Monographie der Gattung Russula“; erschienen in "Beihefte zum Botanischen Centralblatt", Herausgeber A. Pascher (1932) Seite 205ff
- ↑ http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/romagnesi_1987.asp
- ↑ Marcel Bon (Hrsg.): Pareys Buch der Pilze. Franckh-Kosmos Verlag,, Stuttgart 2005, ISBN 3-440-09970-9.
- ↑ Monographic key of the russules of Europe unter The Russulales Website
