Mamavirus

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„Mamavirus“
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[4]
Reich: Bamfordvirae[4]
Phylum: Nucleocytoviricota[4]
Klasse: Megaviricetes[4]
Ordnung: Imitervirales[4]
Familie: Mimiviridae
Unterfamilie: „Mimivirinae“[1]/
„Megavirinae“[2]/
„Megamimivirinae“[3]
Gattung: Mimivirus
ohne Rang: „Mimivirus-Linie A“
Art: „Acanthamoeba castellanii mamavirus“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear, unsegmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
„Acanthamoeba castellanii mamavirus“
Kurzbezeichnung
ACMV
Links
NCBI Taxonomy: 554168

„Acanthamoeba castellanii mamavirus“ (ACMV, auch „Acanthamoeba castellanii mimivirus“,[5] AMaV oder ACMaV[6], kurz Mamavirus, ist eine Spezies[7] großer und komplexer dsDNA-Viren aus der Familie der Mimiviridae.[8] Das Virus ist außergewöhnlich groß, sogar größer als viele Bakterien.

„Mamavirus“ gehört wie die anderen Mimiviridae zum Phylum Nucleocytoviricota (veraltet

Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV

).[9]

„Mamavirus“ wurde ursprünglich aus Acanthamoeba polyphaga isoliert, aber nachfolgenden Arbeiten befassten sich mit Acanthamoeba castellanii als Wirt, daher die Bezeichnung „Acanthamoeba castellanii mamavirus“ (ACMV).[10] Als „Mamaviren“ werden informell Viren bezeichnet, die (mit einer von ihnen in der Wirtszelle erzeugten Virusfabrik, englisch virus factory) von einem Virophagen parasitiert werden (s. u.).

Entdeckung

Die Erstveröffentlichung über „Mamavirus“ erfolgte im September 2008. Wie Mimivirus ApMV wurde „Mamavirus“ in einem Kühlturm aus einer Amöbe isoliert. Das Mimivirus wurde erst 1992 isoliert; wegen ihrer Größe werden die Mimiviridae von Bakterienfiltern zusammen mit den Bakterien zurückgehalten. Daher wurde das Mimivirus zunächst als „Bradfordcoccus“ für ein Bakterium gehalten.[9] Erst die Elektronenmikroskopie zeigte später, dass es sich um ein ikosaedrische Virus handelt, ähnlich dem Iridovirus (ebenfalls ein NCLDV). Dies ebnete dann den Weg für die Entdeckung von „Mamavirus“, da man jetzt wusste wo und wie nach solchen Riesenviren zu suchen ist.[11]

Aufbau und Genom

„Mamavirus“ ist wie andere Mimiviridae ikosaedrisch mit einem Kernkapsid und einer peripheren Faserschicht. Es enthält ein lineares doppelsträngiges DNA-Genom mit einer für NCLDVs charakteristischen sehr hohen Codierungsdichte. Die Mimiviridae zeigen Genverdopplungen und ein größerer Teil des Genoms ist mit Funktionen verbunden, die zuvor nie in einem Virus gefunden wurden.[8] Das Genom hat insgesamt eine Länge von 1.191.693 Basenpaaren (bp) und kodiert vorhergesagt 997 Proteine, der GC-Gehalt liegt bei 23 %.[12]

Vermehrungszyklus

„Mamavirus“ besitzt eine eigene Transkriptionsmaschinerie und verpackt Transkriptionsproteine in seinen Viruspartikeln (Virionen). Es wird angenommen, dass die Transkription in den Zellkernen der Wirtszelle stattfindet. Der Kern setzt virale DNA frei und bildet eine zytoplasmatische Replikationsfabrik (englisch virus factory), in der die DNA-Replikation beginnt und die Transkription weiterer nachfolgender Gene stattfindet. Die Replikationsfabrik dehnt sich aus, bis sie einen großen Teil des Amöbenvolumens einnimmt. Spätere Stadien des Replikationszyklus umfassen teilweise zusammengesetzte Prokapside, die einer DNA-Verpackung (englisch DNA packaging) unterzogen werden.[8]

Systematik

Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat mit Stand April 2020 bisher nur die beiden Gattungen Cafeteriavirus und Mimivirus (mit Spezies Acanthamoeba polyphaga mimivirus, ApMV) als Mitglieder der Familie Mimiviridae offiziell bestätigt.[4][13] Die Liste der vorgeschlagenen Gattungen und Spezies ist dafür umso umfangreicher. Innerhalb der Familie der Mimiviridae werden meist die folgenden Verwandtschaftsgruppen (per Vorschlag auch Unterfamilien) unterschieden:[3]

  • Mimiviridae-Gruppe I – als Unterfamilie „Megamimivirinae“ (oder „Mimivirinae“)
  • Cafeteriavirus-Gruppe alias Mimiviridae-Gruppe II
  • Klosneuvirus-Gruppe – als Unterfamilie „Klosneuvirinae“

In der Mimiviridae-Gruppe I wurden bis zur Entdeckung von „Tupanvirus“ alle Vertreter der Gattung Mimivirus zugeschrieben. Innerhalb dieser Gruppe I werden die folgenden Linien (englisch lineages) unterschieden:[3]

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind noch in der Diskussion, nach Schulz et al. steht z. B. die Linie A basal in der Gruppe I, nicht die Tupanviren.

Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) kennt neben AcMV noch die weitere Spezies „Mamavirus AC-2012“.[14]

Sputnik-Virophage

Waren die Mimiviridae selbst schon eine Überraschung, so wartete „Mamavirus“ mit einer noch größeren Überraschung auf. Unter dem Elektronenmikroskop entdeckte beim Betrachten des „Mamavirus“ ein zweites kleines Virus, das eng mit diesem assoziiert ist und den Namen Sputnik-Virophage trägt, ein Satellitenvirus.[15] Sputnik enthält 21 Gene und ist im Vergleich zum „Mamavirus“ winzig, sein Vorhandensein hat aber sehr große Auswirkungen auf das „Mamavirus“. Sputnik kann sich selbst nicht in den Akanthamöbenzellen replizieren, wenn diese nicht gleichzeitig mit „Mamavirus“ (oder Mimivirus) infiziert werden. Es infiziert die von diesen Mimiviridae erzeugte Virusfabrik, und kapert sie, um sein eigenes Genom zu replizieren.[16] Dies führt dazu, dass das Mimiviridae-Virus weniger seiner Virionen produziert, die zudem oft deformiert und weniger wirksam sind. Es gibt auch Hinweise auf eine teilweise Verdickung des Kapsids. Diese Auswirkungen legen nahe, dass es sich um einen viralen Parasiten handelt, so dass Sputnik als erster Vertreter der so genannten Virophagen identifiziert wurde. Ein Virophage ist wie ein Bakterienvirus (Bakteriophage), das Bakterien infiziert und krank macht, Virophagen infizieren stattdessen Viren. Sputnik enthält eine zirkuläre doppelsträngige DNA mit einer Größe von 18.343 bp und hat ebenfalls eine ikosaedrische Form.[17] Von den 21 enthaltenen Genen kodieren acht Proteine, die Homologe aufweisen: Von diesen acht Genen stammen vermutlich drei von „Mamavirus“ oder Mimivirus.[18] Dies weist darauf hin, dass Sputnik an Gentransferprozessen teilnehmen kann und daher in der Lage ist, lateralen Gentransfer (LGT) zwischen Riesenviren zu vermitteln.[19]

Schlussfolgerungen

Mamavirus hat Wissenschaftler veranlasst, die Kriterien des Lebens zu überprüfen. Sie beleben so die Debatte über den Ursprung von DNA-Viren und ihre mögliche Rolle bei der Entstehung des eukaryotischen Zellkerns.[15]

Einzelnachweise

  1. ↑ Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…, in: eLife Sciences 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014
  2. ↑ Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019), Université Aix Marseille, März 2019.
  3. ↑ a b c Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
  4. ↑ a b c d e f ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  5. ↑ Tan Yeh Fong, Chai Ying Lim, Chun Wie Chong, Patricia Kim Chooi Lim, Ivan K. S. Yap, Pooi Pooi Leong, Kenny Voon: Isolation and Quantification of Mimivirus-Like and Marseillevirus-Like Viruses from Soil Samples in An Aboriginal (Orang asli) Village in Peninsular Malaysia, in: Intervirology 61(2), S. 1–4, August 2018, doi:10.1159/000491602, Medscape, PDF, Fig. 2
  6. ↑ Sharon Clouthier, Eric Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses, in: MOL PHYLOGENET EVOL 128, Juli 2018, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019
  7. ↑ NCBI: Acanthamoeba castellanii mamavirus (Species)
  8. ↑ a b c James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan: DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). In: Annual Review of Microbiology (Hrsg.): Annual Review of Microbiology. 64, 13. Oktober 2010, S. 83–99. doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338. PMID 20690825. PMC 2936810 (freier Volltext).
  9. ↑ a b Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimivirus and its Virophage. In: Annual Review of Genetics. 2009, S. 49–66. doi:10.1146/annurev-genet-102108-134255.
  10. ↑ Colson P, Yutin N, Shabalina SA, etal: Viruses with more than 1000 genes: Mamavirus, a new Acanthamoeba castellanii mimivirus strain, and reannotation of mimivirus genes. In: Genome Biol Evol. 3, Juni 2011, S. 737–42. doi:10.1093/gbe/evr048. PMID 21705471. PMC 3163472 (freier Volltext).
  11. ↑ Rachel Ehrenberg: Enter the Virosphere: As evidence of the influence of viruses escalates, appreciation of these master manipulators grows. In: Science News (Hrsg.): Science News. 176, Nr. 8, 10. Oktober 2009, S. 22–25. doi:10.1002/scin.5591760820.
  12. ↑ David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, hier: Supplement 1.
  13. ↑ ICTV: Master Species List 2018b.v2. Abgerufen am 6. August 2019. MSL #34v
  14. ↑ NCBI: Mamavirus AC-2012 (Spezies)
  15. ↑ a b Helen Pearson: 'Virophage' suggests viruses are alive. Nature. S. 677 . 7. August 2008. Archiviert vom Original am 22. März 2012.  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.igs.cnrs-mrs.fr Abgerufen am 11. April 2011.
  16. ↑ Bernard La Scola, Christelle Desnues, Isabelle Pagnier, Catherine Robert, Lina Barrassi, Ghislain Fournous, Michele Merchat, Marie Suzan-Monti, Patrick Forterre, Eugene Koonin, Didier Raoult: The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. Nature. S. 100–105. 4. September 2008., PDF (Memento des Originals vom 22. März 2012 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/jwbrown.mbio.ncsu.edu, doi:10.1038/nature07218.
  17. ↑ Christelle Desnues, D. Raoult: Inside the Lifestyle of the Virophage. In: Intervirology. 15. Juni 2010, S. 293–303.
  18. ↑ Siyang Sun, Bernard La Scola, Valorie D. Bowman, Christopher M. Ryan, Julian P. Whitelegge, Didier Raoult, Michael G. Rossmann: Structural Studies of the Sputnik Virophage. In: Journal of Virology (Hrsg.): Journal of Virology. 84, Nr. 2, Januar 2010, S. 894–897. doi:10.1128/JVI.01957-09. PMID 19889775. PMC 2798384 (freier Volltext).
  19. ↑ Rachel Smallridge: Virology: A Virus gets a Virus. In: Nature Reviews. 1. Oktober 2008.

Weblinks

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