Höhere Säugetiere

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Höhere Säugetiere

Vier Höhere Säugetiere aus allen vier Überordnungen: Afrikanischer Elefant, Rotfuchs, Großer Ameisenbär und Pfeifhase.

Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
ohne Rang: Amnioten (Amniota)
ohne Rang: Synapsiden (Synapsida)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
ohne Rang: Theria
Unterklasse: Höhere Säugetiere
Wissenschaftlicher Name
Eutheria
Huxley, 1880

Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria; Placentalia meist nur, wenn die Kronengruppe gemeint ist) bilden wie die eierlegenden Kloakentiere (Protheria) und die Beuteltiere (Metatheria) eine Unterklasse der Säugetiere (Mammalia). Die Höheren Säuger sind die artenreichste Gruppe – zu diesem Taxon zählen rund 94 Prozent der rezenten Spezies – und auch hinsichtlich des Körperbaues und der Lebensräume die vielfältigste der Säugetiere (1135 von 1229 Gattungen).[1]

Die Bezeichnung Plazentatiere ist irreführend, da auch manche Beuteltiere (wie die Nasenbeutler und der Koala) eine einfache Plazenta besitzen.

Körperbau

Die Höheren Säugetiere haben die für Säugetiere typischen Merkmale wie ein Fell­kleid aus Haaren, die drei Gehörknöchelchen, Milchdrüsen, das Zwerchfell und andere, die unter Körperbau der Säugetiere beschrieben sind. Die auffälligsten Unterschiede sind im Bau des Geschlechtsapparates und in der Fortpflanzungsweise zu finden. Infolge der zahlreichen Anpassungen an die unterschiedlichsten Lebensweisen und Habitate gibt es daneben nur wenige Exklusivmerkmale, die diese Gruppe von den übrigen Säugern unterscheiden.

Kopf und Zähne

Wie alle Säugetiere sind die Höheren Säugetiere in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini) und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Im Vergleich zu den Beuteltieren, die oft zwischen 40 und 50 Zähne besitzen, haben die Höheren Säuger meist weniger Zähne. Die ursprüngliche Zahnformel lautete 3/3-1/1-4/4-3/3, das heißt pro Kieferhälfte drei Schneidezähne, ein Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel beim Wildschwein; in den meisten Fällen hat sich die Zahl der Zähne infolge spezialisierter Ernährung vermindert. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere, sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesengürteltier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) wurden; manche Delfinarten haben bis zu 260 Zähne. Im Gegensatz zu den Beuteltieren, die die meisten Zähne nur einmal anlegen, werden in der Regel die Zähne – mit Ausnahme der Molaren – zunächst als Milchgebiss angelegt und dann durch das bleibende Gebiss ersetzt und durch die Molaren erweitert.

Auch in der Anordnung der Schädelknochen gibt es einige Unterschiede zwischen den Höheren und den übrigen Säugern, unter anderem im Bau des Keil- und des Felsenbeins. Im Bau des Gehirns zeichnen sich Plazentatiere durch das Vorhandensein des Corpus callosums oder Balkens – eine große, quer verlaufende Verbindung zwischen den beiden Hirnhemisphären des Großhirns – aus.

Weitere Merkmale

Die rezenten Höheren Säugetiere unterscheiden sich von den Kloaken- und Beuteltieren durch das Fehlen der Beutelknochen (Ossa epubica), zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragenden Knochen. Allerdings sind diese bei den urtümlichen Vertretern dieser Gruppe noch vorhanden und dürften ein ursprüngliches Säugetiermerkmal darstellen. Da diese Knochen bei den übrigen Säugern bei beiden Geschlechtern vorhanden sind, dürften sie ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun gehabt haben, sondern dienten vermutlich eher dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen.

Im Bau des Harn- und Geschlechtsapparates sind die weiblichen Höheren Säugetiere durch eine einfache Vagina (Monodelphie) gekennzeichnet – Beuteltiere haben deren zwei. Der Bau der Gebärmutter (Uterus) ist unterschiedlich, generell herrscht jedoch eine Tendenz zur Verschmelzung der beiden Müller-Gänge. Einige Gruppen haben einen paarigen Uterus (Uterus duplex), etwa Hasenartige und viele Nagetiere, bei anderen erfolgt die Verschmelzung nur zum Teil, es entsteht eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis). Am weitesten erfolgt die Verschmelzung bei den meisten Primaten und manchen Fleder- und Nebengelenktieren: es entsteht eine einfache Gebärmutter (Uterus simplex). Bei den männlichen Plazentatieren liegt das Skrotum (Hodensack) – soweit vorhanden – hinter dem Penis (bei den Beuteltieren befindet es sich davor). Allerdings gibt es auch Gruppen ohne einen Hodenabstieg; bei ihnen bleiben die Hoden in der Bauchhöhle (etwa beim Elefanten oder Rüsselspringer) oder der Hodenabstieg ist nur unvollständig vollzogen (wie bei den Walen).

Vielfalt im Körperbau

Generell gibt es kaum Spezialisierungen im äußeren Körperbau, die den Kloaken- oder Beuteltieren vorbehalten blieben und die sich nicht in konvergenter Form bei den Höheren Säugern finden. Im Gegenzug finden sich viele Formen innerhalb dieser Gruppe, die kein Pendant bei den beiden übrigen Säugetiertaxa haben. Beispielsweise ist es nur innerhalb der Plazentatiere zur Entstehung von meeresbewohnenden Säugetieren (Wale, Seekühe und Robben) gekommen. Auch die einzigen zum aktiven Flug fähigen Säuger, die Fledertiere, zählen zu dieser Gruppe – die passive Gleitfähigkeit hat sich neben einigen Plazentatieren (beispielsweise Riesengleiter und Gleithörnchen) allerdings auch bei manchen Beuteltieren (wie den Gleitbeutlern) entwickelt.

Verbreitung und Lebensweise

Höhere Säugetiere sind weltweit verbreitet. Sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Lediglich in Australien waren sie nicht die dominante Säugergruppe. Es gab, bevor der Mensch dort landete und zahlreiche Neozoen einführte, nur relativ wenige Arten, namentlich Fledertiere und Altweltmäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna. So waren auf vielen Inseln, darunter Neuseeland, Fledertiere die einzigen Säuger.

Höhere Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten, Steppen und Wäldern als auch im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Höheren Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere des antarktischen Kontinents.

Hinsichtlich der Lebensweise lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Einzig beim Sozialverhalten lässt sich beobachten, dass fast alle Säugetierarten, die komplexe Gruppenstrukturen und eine hierarchische Rangordnung pflegen, in dieser Gruppe zu finden sind. Dies ist jedoch nicht die bevorzugte Lebensweise dieser Tiere, es gibt genauso einzelgängerische, in Paaren oder anderen Sozialformen lebende Arten. Die Ernährung variiert stark, hieraus lassen sich keine Besonderheiten ableiten.

Fortpflanzung

Ein Exklusivmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast, die äußere Zellschicht einer befruchteten Eizelle. Dieser bewirkt eine Immunbarriere und verhindert, dass das Immunsystem der Mutter auf den Embryo anspricht. Damit verbunden ist eine leistungsfähige Plazenta, eine Chorioallantoisplazenta, die aus Embryonalhüllen (Chorion und Allantois) und der Uterusschleimhaut besteht und den Embryo mit Nährstoffen versorgt. Dadurch wird eine im Vergleich zu den Beuteltieren längere Tragzeit und ein fortgeschrittenerer Entwicklungsgrad bei der Geburt gewährleistet. Die Trächtigkeitsdauer variiert stark, bei manchen Hamsterarten liegt sie bei nur 16 Tagen, beim Afrikanischen Elefanten kann sie bis zu 25 Monate dauern. Der Entwicklungszustand der Neugeborenen ist ebenfalls unterschiedlich und auch von der Lebensweise abhängig, es finden sich Nesthocker (beispielsweise Raubtiere und Nagetiere) ebenso wie Nestflüchter (wie etwa Paarhufer und Wale).

Entwicklungsgeschichte

Eomaia scansoria galt lange Zeit als ältestes bekanntes Höheres Säugetier

Die frühesten bekannten Vertreter der Höheren Säugetiere lebten im Mesozoikum; als ältester bekannter Vertreter gilt Juramaia sinensis aus der Liaoning-Provinz im nordöstlichen China, das 160 Millionen Jahre alt ist (Oberjura), (siehe auch Evolution der Säugetiere).[2]

Im Vergleich zu anderen Säugetiertaxa wie den Beuteltieren oder den Multituberculata ist der fossile Befund aus der Kreidezeit jedoch relativ dürftig, bislang sind nur in Ostasien und Nordamerika Vertreter dieser Tiere gefunden worden. Zu den bekanntesten Gattungen dieser Epoche zählen Asioryctes, die Leptictida, die möglicherweise Vorfahren der Insektenfresser sind, die Zalambdalestidae (mögliche Vorfahren der Nagetiere), die Zhelestidae (mögliche Vorfahren der „Huftiere“) und Cimolestes (eventuell ein Urahn der Raubtiere). Generell ist aber die Zuordnung zu heutigen Taxa umstritten, zweifelsfrei mit heutigen Arten verwandte Säugetiere traten erst im Paläozän auf.

Mit dem Aussterben der Dinosaurier wurden viele ökologische Nischen frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf des Känozoikums entwickelten sich die Plazentatiere zur dominanten Wirbeltiergruppe auf den meisten Kontinenten, lediglich in Südamerika, der Antarktis (bis zu ihrer Vereisung) und in Australien konnten sich nennenswerte Beuteltierfaunen entwickeln. Die Entwicklungsgeschichte der Plazentatiere verlief jedoch keineswegs geradlinig, sondern war durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt. Insbesondere im Paläozän und Eozän gab es eine Reihe von Ordnungen, die mit den heutigen Gruppen nicht verwandt waren. Die meisten heutigen Säugetierordnungen sind seit dem Eozän belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, der Fledertiere und Wale. Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger im Miozän; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu den Eiszeiten des Pleistozäns. Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt.

Systematik

Eutheria oder Placentalia?

Für dieses Taxon sind zwei wissenschaftliche Namen gebräuchlich, Eutheria und Placentalia. In manchen Systematiken werden diese Bezeichnungen synonym verwendet, in anderen jedoch unterschieden: So werden die Placentalia als die heutigen Vertreter sowie alle deren fossile Verwandte definiert (Kronengruppe), während Eutheria weiter gefasst ist und auch die basalen Vertreter wie Eomaia miteinschließt. Da jedoch viele urtümliche Vertreter nur durch spärliche Fossilien­funde bekannt sind und die Placentalia in diesem Sinn paraphyletisch sein könnten, ist diese Trennung umstritten.

Externe Systematik

Die Höheren Säugetiere und die Beuteltiere werden meist zur Gruppe der Theria zusammengefasst. Diese Gruppe wird durch eine Reihe von gemeinsamen abgeleiteten Merkmalen (Autapomorphien) definiert, wozu unter anderem die Viviparie (das Gebären lebenden Nachwuchses) und das Vorhandensein von Zitzen zählen. Einige Forscher hingegen lehnen die Theria ab, sie halten die Kloaken- und Beuteltiere für enger miteinander verwandt und stellen sie in ein Taxon Marsupionta. Für dieses Taxon werden gewisse genetische Daten angeführt, die überwältigenden morphologischen und genetischen Befunde sprechen jedoch gegen diese These.

Innere Systematik

Die rezenten Ordnungen

Die rezenten Höheren Säuger lassen sich verhältnismäßig eindeutig in rund 20 Ordnungen einteilen, die meist morphologisch und auch molekulargenetisch weitgehend abgesichert sind:

Die vier heutigen Überordnungen

Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Ordnungen waren lange Zeit umstritten. Einige Überordnungen wurden hauptsächlich mittels morphologischer Gemeinsamkeiten aufgestellt, die heute als veraltet oder zumindest stark bezweifelt gelten. Dazu zählen etwa die „Huftiere“ (Ungulata), die Paarhufer, Unpaarhufer, Schliefer und andere zusammenfassen. Auch die Insektenfresser schlossen früher mehr Gruppen als heute ein, so wurden auch die Tenrekartigen und manchmal die Rüsselspringer, Spitzhörnchen und Riesengleiter dazu gerechnet. Die beiden letzten fanden sich aber manchmal auch in den Archonta, zu denen außerdem Primaten und Fledertiere gezählt wurden. Nagetiere und Hasen fasste man als Glires zusammen; Gürteltiere und Zahnarme als Nebengelenktiere (Xenarthra), auch die Schuppentiere wurden manchmal zu dieser Gruppe gerechnet. Besonders umstritten war die systematische Zugehörigkeit einiger schwierig einzuordnender Ordnungen wie Erdferkel und Riesengleiter.

Seit dem Einzug der Molekularbiologie in die systematische Forschung hat sich das Bild der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Höheren Säugetiere gewandelt. Einige der oben genannten Überordnungen stellten sich als polyphyletisch heraus, das heißt, sie fassten nicht näher verwandte, nur konvergent entwickelte Formen zusammen. Es herrscht heute ein langsam steigender Konsens über vier Überordnungen innerhalb der Plazentatiere. Die vermutete Aufteilung in diese Überordnungen in der Kreidezeit stimmt zeitlich mit dem plattentektonischen Aufbrechen der Kontinente Laurasia und Gondwana überein.

Phylogenetische Systematik der Höheren Säuger
 Placentalia 
 Xenarthra 

Gepanzerte Nebengelenktiere (Cingulata,
rezent nur Gürteltiere (Dasypoda))


   

Zahnarme (Pilosa)



 Epitheria 
 Afrotheria 


Rüsselspringer (Macroscelidea)


   

Tenrekartige (Afrosoricida)



   

Röhrenzähner (Tubulidentata,
rezent nur Erdferkel (Orycteropus afer))


 Paenungulata 

Schliefer (Hyracoidea)


 Tethytheria 

Rüsseltiere (Proboscidea,
rezent nur Elefanten (Elephantidae))


   

Seekühe (Sirenia)






 Boreoeutheria 
 Euarchontoglires 
 Euarchonta 


Spitzhörnchen (Scandentia)


   

Riesengleiter (Dermoptera)



   

Primaten (Primates)



 Glires 

Hasenartige (Lagomorpha)


   

Nagetiere (Rodentia)




 Laurasiatheria 

Insektenfresser (Eulipotyphla)


 Scrotifera 
 Ferae 

Schuppentiere (Pholidota)


   

Raubtiere (Carnivora,
einschließlich der Robben (Pinnipedia))



   

Fledertiere (Chiroptera)


 Euungulata 

Unpaarhufer (Perissodactyla)


   

Cetartiodactyla (Paarhufer
(Artiodactyla) und Wale (Cetacea))









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nach Maureen A. O'Leary et al.[3]
  • Die Nebengelenktiere (Xenarthra) sind durch den Bau der Rückenwirbel die einzige auch morphologisch gut belegte Überordnung. Sie fassen die Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) und Zahnarmen (Pilosa) zusammen. Die Gruppe ist südamerikanischen Ursprungs und heute sind alle ihre Vertreter auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Für die umfassendere Gruppe, die auch die bis heute fossil nicht belegten Stammformen der Nebengelenktiere einschließt, wurde im Jahr 2017 die Bezeichnung Americatheria vorgeschlagen.[4]
  • Die Überordnung Afrotheria sind eine artenarme Gruppe, die vor allem in Afrika vorkommt. Zu dieser Gruppe werden die Tenrekartigen, Rüsselspringer, Röhrenzähner, Schliefer, Seekühe und Rüsseltiere gezählt, auch die vor rund 1000 Jahren ausgestorbenen Bibymalagasia werden dazugerechnet. Innerhalb der Afrotheria bilden Seekühe und Rüsseltiere ein Taxon Tethytheria, Tethytheria und Schliefer werden als Paenungulata zusammengefasst.
  • Die Laurasiatheria haben ihren Ursprung auf dem ehemaligen Kontinent Laurasia und setzen sich aus Insektenfressern, Fledertieren, Cetartiodactyla (Paarhufern und Walen), Unpaarhufern, Schuppentieren und Raubtieren zusammen. Innerhalb dieser Gruppe bilden die Insektenfresser vermutlich das Schwestertaxon der übrigen Ordnungen, die als Scrotifera zusammengefasst werden. (Manche Forscher vermuten sogar, dass die Igel nicht zu den Insektenfressern gehören, sondern das Schwestertaxon aller übrigen Höheren Säugetiere bilden, das ist jedoch stark umstritten.) Ein nahes Verhältnis zwischen Schuppen- und Raubtieren (als Taxon Ferae) gilt als wahrscheinlich, die Beziehungen der übrigen Ordnungen sind noch in der Diskussion. Ein mögliches Taxon Zooamata fasst Ferae und Unpaarhufer zusammen. Möglicherweise bilden Zooamata und Fledertiere ein gemeinsames Taxon Pegasoferae; im Widerspruch dazu steht jedoch die Theorie der Fereuungulata, die sich aus Ferae, Unpaarhufern und Cetartiodactyla zusammensetzen sollen.
  • Die Euarchontoglires sind vermutlich ebenfalls im heutigen Eurasien entstanden. Diese Gruppe fasst zwei Taxa zusammen, einerseits die Glires mit Nagetieren und Hasen – eine auch morphologisch gut belegte Gruppe – sowie andererseits die Euarchonta, worin Primaten, Spitzhörnchen und Riesengleiter zusammengefasst werden.

Die Beziehungen der vier Überordnungen

Die Beziehungen der vier Überordnungen untereinander sind zum Teil immer noch umstritten. Die meisten Forscher gehen aber von einem Schwesterverhältnis von Laurasiatheria und Euarchontoglires aus, das gemeinsame Taxon wird Boreoeutheria genannt und fasst die in den nördlichen Kontinenten entstandenen Taxa zusammen.

Klassischerweise gelten die Nebengelenktiere als Schwestergruppe der übrigen Höheren Säugetiere, die als Epitheria zusammengefasst werden. Diese Theorie ist jedoch umstritten, aufgrund einiger molekularer Übereinstimmungen wird manchmal vermutet, dass die Afrotheria sich schon vor den Nebengelenktieren von den Höheren Säugern abgespalten hätten (Boreoeutheria und Nebengelenktiere bilden dann das Taxon Exafroplacentalia). Eine dritte Theorie schließlich sieht in Afrotheria und Nebengelenktieren ein gemeinsames Taxon Atlantogenata, das dann das Schwestertaxon der Boreoeutheria wäre. Ein Kladogramm aus einer aktuellen Veröffentlichung (Februar 2013) in der US-amerikanischen Fachzeitschrift Science wird oben gezeigt.[3]

Ausgestorbene Ordnungen

Da die innere Systematik der Höheren Säuger durch die Molekularbiologie quasi neu definiert wurde, ist die Zuordnung ausgestorbener Ordnungen schwieriger geworden. Da von Fossilien kein genetisches Material zum Vergleich entnommen werden kann, ist man auf morphologische Vergleiche angewiesen; diese haben sich wie oben erwähnt oft als trügerisch erwiesen. Darum können an dieser Stelle nur die wichtigsten ausgestorbenen Gruppen aufgelistet werden, eine systematische Zuordnung ist oft schwierig.

  • Als Südamerikanische Huftiere (Meridiungulata) werden fünf amerikanische Taxa zusammengefasst, die durch behufte Füße gekennzeichnet waren und vorrangig in Südamerika lebten. Dies sind die Litopterna, die Notoungulata, die Astrapotheria, die Pyrotheria und die Xenungulata. Es ist allerdings noch ungewiss, ob sie tatsächlich eine natürliche Gruppe bilden.
  • Die Desmostylia waren flusspferdähnliche, wasserbewohnende Tiere, die meist in die Paenungulata eingeordnet werden.
  • Die Embrithopoda ähnelten äußerlich Nashörnern, auch sie werden zu den Paenungulata gezählt.
  • Die Hyaenodonta und die Oxyaenodonta waren Fleischfresser, ob sie mit den heutigen Raubtieren verwandt waren, ist nicht völlig sicher.
  • Die Dinocerata zählten zu den frühesten riesenhaften Säugetieren.
  • Die Leptictida sind schon aus der Kreidezeit bekannt, möglicherweise sind sie mit den Insektenfressern verwandt.
  • Die Plesiadapiformes werden oft in ein Naheverhältnis zu den Primaten gestellt. Wahrscheinlich handelt es sich um eine paraphyletische Gruppe aus Stammgruppen­vertretern der Primaten.[5]
  • Als Cimolesta wird eine Reihe von Gruppen zusammengefasst, unter anderem Tillodonta, Taeniodonta, Pantodonta und Apatotheria. Es ist unklar, ob sie eine natürliche Gruppe bilden, manchmal werden sie in die Ferae eingeordnet.
  • Als Urhuftiere (Condylarthra) werden eine Reihe ausgestorbener, behufter Tiere zusammengefasst. Da die Huftiere höchstwahrscheinlich keine natürliche Gruppe bilden, ist auch die Systematik dieser Gruppe unklar, vermutlich ist es eine para- oder polyphyletische Gruppe. Neben einigen frühen Vertretern wie den Zhelestidae werden auch die fleischfressenden Mesonychia dazugezählt.

Literatur

Weblinks

Commons: Höhere Säugetiere – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ Wible J.E. et al.: Cretaceous eutherians and Laurasian origin of placental mammals near the K/T boundary, Nature (2007) 447, S. 1003–1006
  2. ↑ Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng, Qiang Ji.: A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals. Nature, 2011; 476 (7361): 442 doi:10.1038/nature10291
  3. ↑ a b Maureen A. O'Leary et al.: The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals. Science 8, Februar 2013, Band 339, Nr. 6120 Seite 662–667, doi:10.1126/science.1229237
  4. ↑ Bruce J. Shockey: New Early Diverging Cingulate (Xenarthra: Peltephilidae) from the Late Oligocene of Bolivia and Considerations Regarding the Origin of Crown Xenarthra. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 58 (2), 2017, S. 371–396
  5. ↑ Jonathan I. Bloch, Mary T. Silcox, Doug M. Boyer & Eric J. Sargis: New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates. PNAS, January 23, 2007, vol. 104, no. 4 doi:10.1073/pnas.0610579104
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