Coronaviridae

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Coronaviridae
Vis2.jpg

Coronaviridae

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[2]
Reich: Orthornavirae[1]
Phylum: Pisuviricota[1]
Klasse: Pisoniviricetes[1]
Ordnung: Nidovirales
Unterordnung: Cornidovirineae[1]
Familie: Coronaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Coronaviridae
Links
NCBI Taxonomy: 11118
ViralZone (Expasy, SIB): 30
ICTV Taxon History: 201901846

Coronaviridae[3] ist eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Die Viren innerhalb der Familie werden (fach)umgangssprachlich Coronaviren genannt und gehören zu den RNA-Viren mit den größten Genomen.

Die ersten Coronaviren wurden bereits Mitte der 1960er-Jahre beschrieben.[4] Als Entdeckerin gilt die britische Virologin June Almeida, der 1966 eine Aufnahme mittels Elektronenmikroskop gelang.[5] Die im elektronenmikroskopischen Bild grob kugelförmigen Viren fallen durch einen Kranz von blütenblattartigen Fortsätzen auf, der an eine Sonnenkorona erinnert und der ihnen den Namen gab.

Vertreter dieser Virenfamilie verursachen bei allen vier Klassen der Landwirbeltiere (Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien) sehr unterschiedliche Erkrankungen. Sie sind genetisch hochvariabel und können so manchmal auch mehrere Arten von Wirten infizieren. Beim Menschen sind sieben Arten von Coronaviren als Erreger von respiratorischen Infektionen von Bedeutung, und zwar von leichten (Erkältung / Grippaler Infekt) bis hin zum so genannten Schweren akuten Atemwegssyndrom (SARS, Severe Acute Respiratory Syndrome).

Unter den menschlichen Coronaviren besonders bekannt geworden sind die folgenden Coronaviren:

  • SARS-CoV (Severe Acute Respiratory Syndrome Corona Virus) bzw. SARS-CoV-1,[A 1]
  • MERS-CoV (Middle East Respiratory Syndrome Corona Virus),
  • SARS-CoV-2 (Severe Acute Respiratory Syndrome Corona Virus 2).

Sie waren bzw. sind die Auslöser der SARS-Pandemie 2002/2003, der MERS-Epidemie (ab 2012) und der COVID-19-Pandemie (ab 2019).

Merkmale

Erscheinungsbild

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Coronaviren

Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren (lateinisch corona ‚Kranz, Krone‘) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spikes-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet.[6] Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann,[7] als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.[8]

In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden. Nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.

Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.

Genom

Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.[9]

Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region (englisch untranslated region, UTR) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine NSP-1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des NSP-1b führt.[10]

Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese "geschachtelten" mRNAs werden auch als "nested set of mRNAs" bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von lateinisch nidus ‚Nest‘), beigetragen.

Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht.[9] Vermutlich bewirkt dieser Korrekturlesemechanismus, dass das antivirale Mittel Ribavirin bei COVID-19 (SARS-CoV-2) nicht wirkt.[11]

Vorkommen und Verbreitung

Bereits 1932 wurde die Infektiöse Bronchitis bei Geflügel untersucht, die vom Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV, Art Avian coronavirus), einem Gammacoronavirus aus der Unterfamilie der Orthocoronavirinae, verursacht wurde. Damals konzentrierten sich die Untersuchungen auf das Krankheitsgeschehen. Aussehen und genetische Verwandtschaftsverhältnisse des Virus waren unbekannt, und der Name „Coronaviren“ existierte noch nicht.[12][13]

Die ersten namentlichen Coronaviren wurden Mitte der 1960er Jahre beschrieben.[4][14] Das erstentdeckte Exemplar war das später verlorengegangene humane Coronavirus B814 (nicht klassifiziert[15]). Coronaviren sind genetisch hochvariabel; einzelne Arten aus der Familie Coronaviridae können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Arten von Wirten infizieren, also Zoonosen verursachen.

Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit den 2012 neu aufgetretenen Viren der Art Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.

Die Anfang 2020 von der chinesischen Stadt Wuhan ausgegangene COVID-19-Pandemie wird auf ein bis dahin unbekanntes Coronavirus zurückgeführt, das den Namen SARS-CoV-2 erhielt.[16][17]

Systematik

Etymologie

Der Name „Coronaviren“ – lateinisch corona „Kranz, Krone“ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem charakteristischen Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen. Der erste veröffentlichte Bericht über die Entdeckung gibt die Namensgebung durch die Entdecker wieder als beruhend auf der Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung der Viren zur Sonnenkorona:

“Particles are more or less rounded in profile; although there is a certain amount of polymorphism, there is also a characteristic “fringe” of projections 200 Å long, which are rounded or petal shaped, rather than sharp or pointed, as in the myxoviruses. This appearance, recalling the solar corona, is shared by mouse hepatitis virus and several viruses recently recovered from man, namely strain B814, 229E and several others.”

„Die Partikel sind mehr oder weniger rundlich im Querschnitt; obwohl es ein gewisses Maß an Polymorphismus gibt, gibt es auch einen charakteristischen „Saum“ aus 200 Å langen Fortsätzen, welche rundlich oder blütenblattförmig sind, statt kantig [?] oder spitz, wie bei den Myxoviren. Dieses an die Sonnenkorona erinnernde Aussehen wird vom Maus-Hepatitis-Virus und einigen kürzlich vom Menschen gewonnenen Viren, namentlich B814, 229E und einigen anderen, geteilt.“

– Nature 1968[18]

Ein anderer Bericht führt die Wahl der Entdecker auf die Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung zu einer Krone zurück,[19] beruft sich dabei jedoch auf den Erstbericht, der eine abweichende Beschreibung gibt. Zwei virologische Referenzwerke enthalten ein Kapitel, bei dem ein Autor namensgleich mit einer Person aus der o. g. Entdeckergruppe ist („Kenneth McIntosh“ vs. „K. McIntosh“), und, in dem jeweils die „Kronen-Etymologie“ gegeben wird.[20][21]

Strukturierung

Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften in zwei Unterfamilien und aktuell fünf Gattungen eingeteilt (eine sechste ist vorgeschlagen).[1] Eigenschaften wie Wirtsspektrum, Organspektrum oder Erkrankungsart spielen bei der Klassifikation keine Rolle.[22]

Die aktuellen beiden Unterfamilien heißen Orthocoronavirinae und Letovirinae. Dabei ist Orthocoronavirinae die weitaus größere von beiden. Letovirinae ist ein deutlich jüngeres Taxon innerhalb der Familie Coronaviridae, und bisher ist nur eine einzige Letovirenart bekannt: Microhyla letovirus 1.[23]

Die fünf aktuellen Gattungen heißen: Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Deltacoronavirus, Gammacoronavirus und Alphaletovirus. Eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“[24] könnte noch dazukommen.[1] Die früheren Gattungen Torovirus und Bafinivirus finden sich heute in der Unterfamilie Torovirinae in der Nidoviren-Familie Tobaniviridae.[23][1]

Die Anzahl der Arten ändert sich laufend, insbesondere seit der SARS-Pandemie 2002/2003. Seitdem hatte sich die Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren massiv verstärkt. Die Arten sind in eine größere Zahl Untergattungen eingeordnet. Diese sollen bei der systematischen Einordnung noch nicht eingehend beschriebener bzw. zukünftig entdeckter Coronavirusarten helfen und sind in der systematischen Übersicht (siehe unten) aufgelistet.[22]

Innere Systematik

Angegeben sind nur die wichtigsten Spezies:

Familie Coronaviridae
Unterfamilie Letovirinae
Gattung Alphaletovirus
Untergattung Milecovirus
Spezies Microhyla letovirus 1 (MLeV)[25] (*)
Unterfamilie Orthocoronavirinae, ehem. Unterfamilie Coronavirinae,[26] ehem. Gattung Coronavirus[27]
Gattung Alphacoronavirus, ehem. Phylogruppe Gruppe-1-Coronaviren[27]
Untergattung Colacovirus
Spezies Bat coronavirus CDPHE15
Untergattung Decacovirus
Spezies Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013
Untergattung Duvinacovirus
Spezies
Human coronavirus 229E
 (dt. Humanes Coronavirus 229E, HCoV-229E, kommt auch in Fledermäusen vor.[11])
Untergattung Luchacovirus
Spezies Lucheng Rn rat coronavirus
Untergattung Minacovirus
Spezies Ferret coronavirus
Spezies Mink coronavirus 1
Untergattung Minunacovirus
Spezies Miniopterus bat coronavirus 1
Spezies Miniopterus bat coronavirus HKU8 (Bat-CoV-HKU8)
Untergattung Myotacovirus
Spezies Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
Spezies Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013
Untergattung Pedacovirus
Spezies Felines infectious peritonitis virus (FIPV) (Alte Einordnung – siehe bei Felines Coronavirus (FCoV))
Spezies
Porcine epidemic diarrhea virus
 (dt. Porzines Epidemische-Diarrhoe-Virus, PEDV)[28][29][30]
Spezies Scotophilus bat coronavirus 512
Untergattung Rhinacovirus
Spezies Rhinolophus bat coronavirus HKU2 (Bat-CoV-HKU2)
Subspezies Swine Acute Diarrhoea Syndrome Coronavirus (Enterisches Schweine-Alphacoronavirus, SADS-CoV), Erreger von SADS[31][32][29]
Stamm rSADS-CoV (künstliche Rekombinante), z. B. rSADS-CoV-tRFP mit tRFP (
tomato red fluorescent protein
)[29]
Untergattung Setracovirus
Spezies Human coronavirus NL63 (HCov-NL63, kommt auch in Fledermäusen vor.[11])
Spezies NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b[33]
Untergattung Soracovirus
Untergattung Sunacovirus
Untergattung Tegacovirus
Spezies Alphacoronavirus 1 (*)
Subspezies Canines Coronavirus (englisch
canine coronavirus
, CCoV), ehem. Spezies Canine coronavirus[27]
Subspezies Felines Coronavirus (englisch
feline coronavirus
, FCoV, Jetzt: Felines Infektiöses Peritonitis-Virus, englisch
feline infectious peritonitis virus
, FIPV), ehem. Spezies Feline coronavirus[27]
Subspezies Transmissible-Gastroenteritis-Virus (TGEV), ehem. Spezies Transmissible gastroenteritis virus[27][34] (infiziert auch Schweine)[29]
Subspezies Porcine respiratory coronavirus (PRCV)[29][35]
Gattung Betacoronavirus, ehem. Phylogruppe Gruppe-2-Coronaviren[27]
Untergattung Embecovirus
Spezies Betacoronavirus 1
Subspezies Bovines Coronavirus (BCoV)
Subspezies Equines Coronavirus (ECoV-NC99)
Subspezies Humanes Coronavirus OC43 (HCoV-OC43, befällt auch Schimpansen,[36] kommt auch in Nagetieren vor.[11])
Subspezies Porzines hämagglutinierendes Enzephalomyelitis-Virus (HEV, PHEV)[29][37]
Subspezies Humanes Enterisches Coronavirus (HECoV)[27]
Spezies China Rattus coronavirus HKU24 (RtCov-HKU24)
Spezies Human coronavirus HKU1 (HCoV-HKU1, kommt auch in Nagetieren vor[11])
Spezies Murine coronavirus (*)
Subspezies Murines Hepatitis-Virus (englisch
mouse hepatitis virus
, MHV), ehem. Spezies Murine hepatitis virus[27]
Subspezies Ratten-Coronavirus (englisch
rat coronavirus
, RtCoV),[38] ehem. Spezies Rat coronavirus[27]
Subspezies
puffinosis coronavirus
(PV), bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern (Puffinus puffinus), ehem. Spezies Puffinosis coronavirus[27]
Untergattung Hibecovirus
Spezies Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013
Untergattung Merbecovirus
Spezies Hedgehog coronavirus 1
Spezies
Middle East respiratory syndrome-related coronavirus
 (dt. MERS-Coronavirus, MERS-CoV)
Spezies Pipistrellus bat coronavirus HKU5 (Bat-CoV-HKU5)
Spezies Tylonycteris bat coronavirus HKU4 (Bat-CoV-HKU4)
Untergattung Nobecovirus
Spezies Rousettus bat coronavirus GCCDC1
Spezies Rousettus bat coronavirus HKU9 (Bat-CoV-HKU9)
Untergattung Sarbecovirus
TEM-Aufnahme von Virionen des SARS-CoV-2
Spezies Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (dt. SARS-assoziiertes Coronavirus, englisch
SARS-related coronavirus
, SARS-CoV, SARSr-CoV), ehem. Spezies
Severe acute respiratory syndrome coronavirus
 (bis 2009, englisch
SARS coronavirus
, dt. 
SARS-Coronavirus
, namensidentisch mit damals einziger Subspezies)[39]
Subspezies Severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV, SARS-Coronavirus, auch SARS-CoV-1), Erreger von SARS[40]
Subspezies Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (SARS-CoV-2, auch[41][42] englisch
2019-novel Coronavirus
, 2019-nCoV oder
Wuhan seafood market pneumonia virus
), Erreger von COVID-19
Stamm SARS-CoV/SARS-CoV-2 RdRp (künstliche Mutante: ursprüngliches SARS-Virus SARS-CoV-1 mit ausgetauschtem RdRp-Gen von SARS-CoV-2)[43][44]
Stamm Rhinolophus affinis bat coronavirus RaTG13 (BatCoV-RaTG13, Bat_SL-CoV_RaTG13), gefunden in Java-Hufeisennasen (Rhinolophus affinis, englisch intermediate horseshoe bat) in der chinesischen Provinz Yunnan[45][46][47][48] (mit Gensequenz KP876546 zu BtCoV/4991 Polymerase)[49]
Stamm Bat coronavirus Rc-o319 (BatCoV-Rc-o319), gefunden im Kot von Horn-Hufeisennasen[50] (Rhinolophus cornutus, englisch little Japanese horseshoe bat) in Japan[51]
Stamm Bat coronavirus RhGB01 (BatCoV-RhGB01) – aus Metagenomanalysen bei der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) in Gloucestershire (England) und Wales.[52]
Stamm Bat coronavirus RmYN01 (BatCoV-RmYN01 BetaCoV/Rm/Yunnan/YN01/2019)[53]
Stamm Rhinolophus malayanus bat coronavirus RmYN02 (BatCoV-RmYN02 BetaCoV/Rm/Yunnan/YN02/2019),[53][54] gefunden in Malaiischen Hufeisennasen (R. malayanus).
Stämme SARS-ähnliche Fledermaus-Coronaviren ohne Zuordnung:[48] Bat_SL-CoV_ZC45 (bat-SL-CoVZC45),[49] Bat_SL-CoV_ZXC21 (bat-SL-CoVZXC21),[49] Bat_SL-CoV_Rs4231, Bat_SL-CoV_Rs4247, Bat_SL-CoV_Rs7327, Bat_SL-CoV_Rs9401, Bat_SL-CoV_Rf9402, Bat_SL-CoV_WIV16, Bat_SL-CoV_GX2013, Bat_SL-CoV_Anlong-112, Bat_SL-CoV_Shaanxi2011, Bat_SL-CoV_Yunnan2011, Bat_SL-CoV_HuB2013, Bat_SL-CoV_Longguan, Bat_SL-CoV_As6526, Bat_SL-CoV_YN2013, Bat_SL-CoV_YN2018B, Bat_SL-CoV_YN2018C, Bat_SL-CoV_HKU3-3, Bat_SL-CoV_HKU3-7, Bat_SL-CoV_HKU3-12, Bat_SL-CoV_279, Bat_SL-CoV_SC2018, Bat_SL-CoV_BM48-31, Bat_SL-CoV_BtKY72, Bat_SL-CoV_YNLF-34C, Bt-SLCoV Rp3 (infiziert Rhinolophus sinicus),[55] SARS-CoV SZ3 und SZ16 (infizieren Larvenroller).[56]
vorgeschl. Spezies
Pangolin coronavirus
[57] (Manis-CoV[58][41] oder englisch
pangolin SARS-like coronavirus
(Pan_SL-CoV),[59] Pangolin-CoV[53])
Klade Pan_SL-CoV_GX gefunden in Malaiischen Schuppentieren (Manis javanica, englisch Sunda pangolin, vom chinesischen Zoll in der Provinz Guangxi beschlagnahmt)[48]
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P4L
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P2V
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P1E
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P5L
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P5E
Stamm Pan_SL-CoV_GX/P3B
Klade Pan_SL-CoV_GD gefunden in Malaiischen Schuppentieren (Manis javanica, englisch Sunda pangolin, vom chinesischen Zoll in der Provinz Guangdong beschlagnahmt)[48]
Stamm Pan_SL-CoV_GD/P1La
Stamm Pan_SL-CoV_GD/P2S
Stamm Pan_SL-CoV_GD/P1L[42] mit den SRA[60] -Bezeichnern SRR10168374, SRR10168392, SRR10168376,[61][62] SRR10168377[63][45][64][62] und SRR10168378[65][45][64][62]
Metagenom MP789 (Schuppentier),[49]
Gattung Gammacoronavirus, ehem. Phylogruppe Gruppe-3-Coronaviren[27]
Untergattung Brangacovirus
Spezies Goose coronavirus CB17
Untergattung Cegacovirus
Spezies Beluga whale coronavirus SW1 (BWCoV-SW1)
Untergattung Igacovirus
Spezies Avian coronavirus (dt. Vogel-Coronavirus) (*)
Subspezies Truthahn-Coronavirus (TCoV)
Subspezies Fasanen-Coronavirus (PhCoV)
Subspezies Infektiöse-Bronchitis-Virus (englisch
avian infectious bronchitis virus
, IBV), Erreger der Infektiösen Bronchitis bei Vögeln
Gattung Deltacoronavirus
Untergattung Andecovirus
Spezies Wigeon coronavirus HKU20 (WiCoV-HKU20)
Untergattung Buldecovirus (inkl. ehem Untergattung Moordecovirus[66])
Spezies Bulbul coronavirus HKU11 (BuCoV-HKU11) (*)
Spezies Coronavirus HKU15
Subspezies Porcine coronavirus HKU15[67]
Stamm Porcines Deltacoronavirus (PDCoV)[29]
Spezies Munia coronavirus HKU13 (dt. Bronzemännchen-Coronavirus HKU13, MunCoV HKU13)
Spezies Common moorhen coronavirus HKU21 (CMCoV_HKU21,[68] zuvor in ehem Untergattung Moordecovirus[66])
Spezies White-eye coronavirus HKU16
Spezies Thrush coronavirus HKU12 (dt. Drossel-Coronavirus HKU12, ThCoV-HKU12)[69][70]
vorgeschl. Spezies Sparrow coronavirus HKU17 (dt. Sperlings-Coronavirus HKU17, SpCoV-HKU17)[71][72]
Untergattung Herdecovirus
Spezies Night heron coronavirus HKU19
vorgeschl. Gattung „Epsiloncoronavirus“[24]
vorgeschl. Untergattung „Tropepcovirus“[24]
vorgeschl. Spezies „Tropidophorus coronavirus 118981“[24] (Tsin-CoV 118981,[24] auch „Guangdong chinese water skink coronavirus“[73][74]), bei chinesischen Wasserskinken (Tropidophorus sinicus)[73] (*)
Unterfamilie Pitovirinae[75]
Gattung Alphapironavirus
Untergattung Samovirus
Spezies Alphapironavirus bona (PsNV)
Unterfamilie Torovirinae (inklusive Gattungen Torovirus und Bafinivirus) → Familie Tobaniviridae[27]

Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #35 (Stand März 2020) aktualisiert:[72][1]

 Coronaviridae  
 Orthocoronavirinae (ICTV) 

 Alphacoronavirus 



Minunacovirus: Bat-CoV-HKU8


   

Setracovirus: HCov-NL63



   

Tegacovirus: PEDV



   

Pedacovirus: FIPV



 Betacoronavirus 

Merbecovirus: MERS-CoV


   

Embecovirus: HCoV-HKU1


   

Sarbecovirus: SARS-CoV





   
 Gammacoronavirus 

Cegacovirus: BWCoV-SW1


   

Igacovirus: IBV



 Deltacoronavirus 

Andecovirus: WiCoV-HKU20


   

Buldecovirus: „SpCoV-HKU17“





   

Letovirinae (ICTV)



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Äußere Systematik

Ordnung Unterordnung Familie
Nidovirales
Abnidovirineae
Abyssoviridae
Arnidovirineae
Arteriviridae
Cremegaviridae
Gresnaviridae
Olifoviridae
Cornidovirineae
Coronaviridae
Mesnidovirineae
Medioniviridae
Mesoniviridae
Monidovirineae
Mononiviridae
Nanidovirineae
Nanghoshaviridae
Nanhypoviridae
Ronidovirineae
Euroniviridae
Roniviridae
Tornidovirineae
Tobaniviridae

Taxonomische Hintergründe

Unterfamilien

Bis 2018 bestand Coronaviridae aus den Unterfamilien Coronavirinae und Torovirinae. Davor war sie bigenerisch, bestehend aus den Gattungen (Genera) Coronavirus und Torovirus.[76][23]

2009, im Zuge der Weiterentwicklung der Familie, war die Gattung Coronavirus zur Unterfamilie Coronavirinae erhoben worden. Die Unterfamilie enthielt dieselben Viren wie zuvor die Gattung. Sie war neben die neue Unterfamilie Torovirinae gestellt worden, die unter anderem die Gattung Torovirus enthielt.[76]

2018 wurde die Unterfamilie Coronavirinae in Orthocoronavirinae umbenannt. Näheres im Abschnitt Orthocoronavirinae.[23]

Gattungen

Die Viren innerhalb der alten Gattung Coronavirus waren auf der Grundlage von phylogenetischen und serologischen Eigenschaften der Arten in drei nicht-taxonomische, monophyletische Gruppen (Kladen) unterteilt worden, die man früher auch als HCoV-229E-ähnliche (Gruppe 1), HCoV-OC43-ähnliche (Gruppe 2) und IBV-ähnliche (Gruppe 3) Coronaviren bezeichnet hatte. Gruppe 2 wurde weiter in die vier ebenfalls monophyletischen Untergruppen 2A bis 2D unterschieden.[77][78][79]

Während der 2009 stattfindenden Bildung der neuen Unterfamilie Coronavirinae aus der alten Gattung Coronavirus wurden die damaligen drei informellen, aber lange und gut etablierten monophyletischen Gruppen zu den heutigen Gattungen Alpha- bis Gammacoronavirus (in der Reihenfolge des griechischen Alphabetes: Alpha, Beta, Gamma, Delta, Epsilon, …).[77][76] Gattung Deltacoronavirus[80] kam später dazu, eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“[24] könnte bald dazukommen. Die Gattung Torovirus blieb hingegen unter diesem Namen bestehen und wurde in die neue Unterfamilie Torovirinae eingeordnet. Dieser wurde neben Torovirus noch die neue Gattung Bafinivirus von bazilliformen (stäbchenförmigen) Fischviren hinzugefügt.[76]

2018 verschwanden die Toroviren dann gänzlich aus der Familie Coronaviridae, gleichzeitig kamen die Letoviren neu hinzu.[23]

Mit „Toroviren“ sind hier alle Viren der Unterfamilie Torovirinae in der damaligen Form gemeint. Diese Unterfamilie umfasste die Viren der Gattungen Toro- und Bafinivirus und weitere Viren. Diese Viren wurden 2018 in die neue Nidoviren-Familie Tobaniviridae mit einer neugestalteten Unterfamilienstruktur gestellt, wodurch unter anderem Namenszweideutigkeiten endeten: Nun sind wieder nur die Viren der Gattung Torovirus auch als Toroviren klassifiziert.[23]

Gattungen und gattungsähnliche Gruppen der Coronaviren im Wandel der Zeit
Gattungen / gattungsähnliche Gruppen Familienzugehörigkeit
bis 2009 ab 2009 ab 2011 ab 2018 kommend (Stand Juli 2020) bis 2018 ab 2018
Coronavirus
HCoV-229E-Ähnliche
Gruppe 1
Alphacoronavirus Coronaviridae Coronaviridae
HCoV-OC43-Ähnliche
Gruppe 2
Betacoronavirus
IBV-Ähnliche
Gruppe 3
Gammacoronavirus
Deltacoronavirus
„Epsiloncoronavirus“ (n. a.)
Alphaletovirus
Torovirus Torovirus Coronaviridae Tobaniviridae
Bafinivirus

Legende: gattungsähnlich gebrauchte, monophyletische Gruppen Unterfamilien

Untergattungen

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Darunter auch Untergattungen in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.[77][23]

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Der Name der Untergattungen entspricht einem Schema sprechender Namen in Form von Neologismen. Sie sind durchweg Kofferworte (nach ICTV-Code[81] ein sogenanntes siglum (englisch/lateinisch)) wie z. B. Sarbecovirus entsprechend

SARS-like betacoronavirus

.

Ein ausdrücklicher Grund dafür war ein Klassifikationsstau durch viele noch nicht eingehend beschriebene und daher noch einzuordnende Viren. Auch waren viele Neuentdeckungen und Neubeschreibungen durch die großen Fortschritte in der Genomanyalyse und die verstärkte Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren seit der SARS-Pandemie 2002/2003 zu erwarten. Man wollte durch diesen Aspekt der taxonomischen Struktur einen rationellen Rahmen für die systematische Einordnung bieten, der nur noch auf die genomischen Eigenschaften der Viren abstellt. Denn die waren schon lange als der einzig relevante Gesichtspunkt für die Einordnung festgelegt worden.[22]

Unter den Untergattungen sind auch solche in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.[77][23]

Bedeutung

Medizin

Erkrankungen

Coronaviren verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Vögeln, Fischen und Fröschen sehr unterschiedliche Erkrankungen.

Beim Menschen sind diverse Arten des Coronavirus als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung. Eine ursächliche Beteiligung an Gastroenteritiden ist möglich, spielt jedoch klinisch und zahlenmäßig keine große Rolle.[82] Insgesamt sind sieben humanpathogene Coronaviren bekannt (Stand Februar 2020): neben SARS-CoV(-1), SARS-CoV-2 und MERS-CoV noch HCoV-HKU1, HCoV-OC43 (alle zur Gattung Betacoronavirus), HCoV-NL63 und HCoV-229E (beide zur Gattung Alphacoronavirus). Die vier letztgenannten verursachen etwa 5–30 % aller akuten respiratorischen Erkrankungen und führen typischerweise zu Rhinitis, Konjunktivitis, Pharyngitis, gelegentlich zu einer Laryngitis oder einer Mittelohrentzündung (Otitis media). Auch Infektionen des unteren Respirationstraktes sind möglich, insbesondere bei Koinfektionen mit anderen respiratorischen Erregern (wie Rhinoviren, Enteroviren, Respiratory-Syncytial-Viren (RSV), Parainfluenzaviren). Schwere Krankheitsverläufe werden vor allem bei vorbestehenden Erkrankungen, insbesondere des kardiopulmonalen Systems, beobachtet und im Zusammenhang mit Transplantationen (Immunsuppression);[82] im Normalfall treten nur vergleichsweise geringfügige Symptome auf.[40]

Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendigerweise bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.[83][84][85]

Unterfamilien

Orthocoronavirinae

Die Unterfamilie entstand 2018 aus der Umbenennung der Unterfamilie Coronavirinae. Diese wiederum entstand, indem die Gattung Coronavirus 2009 zur Unterfamilie erhoben wurde (und die Endung -virus in -virinae geändert wurde).[76][23]

Parallel bestand bis 2018 innerhalb der Familie Coronaviridae jeweils ein Toroviren-Schwestertaxon mit analoger Benennung: Torovirus als Schwestergattung von Coronavirus und Torovirinae als Schwesterunterfamilie von Coronavirinae.[76][23] Dadurch ergab sich die Situation, dass Toroviren namentlich sowohl Coronaviren waren, wegen ihrer Zugehörigkeit zur Familie Coronaviridae, als auch Nicht-Coronaviren, wegen ihrer Nicht-Zugehörigkeit zur Unterfamilie / Untergattung Coronavirinae / Coronavirus. So etwas war nie ungewöhnlich in der Virentaxonomie. Ähnliche Verwicklungen bestanden zeitweise zwischen Toroviren und Bafiniviren.

Die Toroviren entsprachen zudem nicht oder nur sehr eingeschränkt dem Namen „Coronavirus“.

Sonnenkorona

Hinter dem Namen „Corona-virus“ steht die Idee von einer sonnenartigen Grundgestalt umgeben von einer sonnenartigen Korona. Damit ist ein in elektronenmikroskopischen Bildern als scheibenförmig erscheinendes Virus gemeint, das von einem deutlichen, abgesetzten Kranz aus keulen- oder blütenblattförmigen Fortsätzen eingerahmt wird. (Siehe auch Abschnitt Etymologie) Aber weder die Toro- noch die Bafiniviren waren scheiben- bzw. kugelförmig. (Obschon Toroviren dazu gebracht worden seien sollen, in Zellkultur zum Teil kugelförmige Virionen zu produzieren.[86]) Sie hatten ihre Namen gerade daher, dass sie Torus- bzw. Bazillus-förmig waren, also Ring- bzw. Stäbchen-förmig. Die Toroviren waren tatsächlich sogar stäbchenförmige Gebilde, die zu einem fast geschlossenen Ring oder einer mondsichelförmigen Gestalt gebogen waren.[77]

Zu den Unterschieden gesellten sich dann noch Abweichungen in der Genomstruktur zwischen Toro- und Bafiniviren auf der einen Seite und Coronaviren auf der anderen Seite. Das Genom kodierte z. B. nicht das Hüllenprotein E der anderen Coronaviren und war insgesamt sehr viel einfacher organisiert. Insbesondere fehlten fast alle typischen Hilfsgene der anderen Coronaviren.[77]

Toro- und Bafiniviren hatten zudem tubuläre, helikale Nukleokapside, während die der anderen Coronaviren lose gewunden waren. Auch waren die Kapsidproteine weniger als halb so groß wie die der anderen Coronaviren. Letztlich wichen die Bafiniviren auch noch im Wirtsspektrum (= aquatisch) von den Viren innerhalb Coronavirinae / Coronavirus (= terrestrisch) ab.[77]

Typus von Betacoronavirus, Art Murine coronavirus (hier verschiedene MHV-Stämme). Sog. „echte“ Coronaviren.

Aufgrund dieser Unterschiede wurden bis 2018 die Viren der damaligen Unterfamilie Coronavirinae bzw. der vormaligen Gattung Coronavirus typischerweise als „echte Coronaviren“ bezeichnet. So grenzte man sie von den bloß formalen Coronaviren aus der Gruppe der Toro- und Bafiniviren ab. Dann fand 2018 die Entfernung der Toro- und Bafiniviren aus der Familie Coronaviridae statt. Gleichzeitig wurde eine Namensänderung von Coronavirinae zur heutigen Unterfamilie Orthocoronavirinae vorgenommen.[77][76] Seitdem steht der wohlabgegrenzte Name „Orthocoronaviren“ für die Viren dieser Gruppe zur Verfügung.

Formal gesehen bezeichnet der Name „Coronaviren“ nun alle Viren der Familie Coronaviridae und – soweit alleinstehend – sonst nichts. Das entspricht auch den ICTV-Regeln der Virus-Taxonomie, der Mehrdeutigkeiten bei der (Neu-)Benennung von Taxa verbietet.[81]:3.16


  • Bis 2018 ebenfalls Coronaviren

  • Typus von Torovirus (hier BEV, Art Equine torovirus)

  • Typus von Bafinivirus (hier WBV, Art White bream virus)

  • Zwei deutlich Donut- oder Shrimp- förmige Viren in halbseitlich-perspektivischer elektronenmikroskopischen Aufnahme (schwarz-weiß), umgeben von unklarem, granulären Material

    Equine torovirus

  • Drei Shrimp- bis Torus-förmige Viren in elektronenmikroskopischen Aufnahme (schwarz-weiß)

    Humane Torovirus-Partikel

Da die im Rahmen der Namensänderung hinzugekommenen Letoviren den Orthocoronaviren deutlich ähnlicher sind, ist der Name „Coronaviren“ nun auch ohne weiteres zutreffend für alle Viren der Familie Coronaviridae und es müsste keine Mehrdeutigkeiten mehr geben.[81]:3.16[25] Trotzdem werden weiterhin in erster Linie die Viren der Unterfamilie Orthocoronavirinae als die Coronaviren bezeichnet.[87] Das mag an der noch geringen Erforschtheit der Gruppe der Letoviren (Unterfamilie Letovirinae) liegen.

Letovirinae

Die Unterfamilie wurde 2018 aufgrund der Entdeckung der Froschvirusart Microhyla letovirus 1 geschaffen.

Von den Letoviren als Gruppe ist noch nicht viel bekannt, da sie bisher nur durch diese eine noch nicht sehr eingehend erforschte Art vertreten werden. Sie stimmen in allen wesentlichen Eigenschaften mit den Orthocoronaviren überein, bilden aber in statistischen Verwandtschaftsanalysen der Genome eine unabhängige Gruppe, die zu weit entfernt von den Orthocoronaviren ist, um etwa innerhalb der Unterfamilie Orthocoronavirinae eine neue Gattung neben den anderen dort vorhandenen Gattungen zu bilden.[25][23]

Eine mögliche nahe Verwandte von Microhyla letovirus 1 ist die vorgeschlagene und bisher unklassifizierte Nidovirenart „Pacific salmon nidovirus“[88][89] (PsNV). Es ist wahrscheinlich, dass sie innerhalb der Familie Coronaviridae zu einer eigenen Gattung parallel zu Alphaletovirus gehören wird. Ob innerhalb derselben Unterfamilie Letovirinae (also ein weiteres Letovirus), oder jenseits davon ist noch unklar.[90]

Geschichte

Coronaviren (genauer das avian infectious bronchitis virus, IBV) wurden erstmals im Jahr 1931 beschrieben.[91][92] Die erstbeschriebenen Coronaviren des Menschen waren HCoV-229E and HCoV-OC43, die 1966 bzw. 1967 publiziert wurden.[92] June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop.[93][94]

Literatur

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  • S. Modrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. Spektrum-Lehrbuch, 2. Auflage, Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X, S. 214–226.
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Weblinks

Commons: Coronaviridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Anmerkungen

  1. ↑ Zur klareren und sinnvolleren Unterscheidung zwischen den Coronaviren SARS-CoV und SARS-CoV-2 wird SARS-CoV gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet.

Einzelnachweise

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