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Vorbereitung/ Umsetzung des „Methan-Plus-Bakterien“-Themas

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Literatur zu Methanbildnern allgemein

  • Bojk et al. 2019[1] - (Hydrogenotrophic methanogenesis in archaeal phylum Verstraetearchaeota reveals the shared ancestry of all methanogens).
  • Maus et al. 2018[2] - (Characterization of Bathyarchaeota genomes assembled from metagenomes of biofilms residing in mesophilic and thermophilic biogas reactors).
  • Adam et al. 2017[3] - (The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology).
  • Sorokin et al. 2017[4] - (Discovery of extremely halophilic, methyl-reducing euryarchaea provides insights into the evolutionary origin of methanogenesis).
  • Vanwonterghem et al. 2016[5] - (Methylotrophic methanogenesis discovered in the archaeal phylum Verstraetearchaeota).
  • Borrel et al. 2016[6] - (Methanogenesis and the Wood–Ljungdahl Pathway: An Ancient, Versatile, and Fragile Association).
  • Petitjean et al. 2015[7] - (Extending the Conserved Phylogenetic Core of Archaea Disentangles the Evolution of the Third Domain of Life).
  • Bapteste et al. 2005[8] - (Higher-level classification of the Archaea: evolution of methanogenesis and methanogens). Definition der Klasse-I- und der Klasse-II-Methanogenen (... archaea that produce methane, which we have named Class I and Class II.).
  • Woese & Olsen[9] - (Archaebacterial phylogeny:  perspectives on the urkingdoms). Die Arbeit wird von Bapteste et al. 2005[8] zitiert, da sich andeutet, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind (...Woese and coworkers, using the 16S rRNA gene (Woese and Olsen 1986), demonstrated that this was not the case; the Methanomicrobiales (which at the time included both the current Methanomicrobiales and the Methanosarcinales) were more closely related to extremely halophilic archaea (Halobacteriales) than to other methanogens.)
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  1. Priya et al. (2019)[10] | Response of Anaerobic Protozoa to Oxygen Tension in Anaerobic System. / Priya M, Shibuvardhan Y, Manilal V B, / Int Microbiol. 2019 Jan 17. doi: 10.1007/s10123-019-00058-4. [Epub ahead of print] / PMID 30811001 /
    • Nur Abstract. Sauerstoff und anaerobe Protozoen - anaerobe Batch-Reaktoren, mit Schlamm- und Protozoenkulturen beimpft. Sauerstoffempfindlicher als andere Protozoengattungen: Metopus, Brachonella, Plagiopyla, Trepomonas und Vanella. Aeroben Bedingungen, Überleben+höhere oder ähnliche Wachstumsrate (vgl. anaerob): Protozoengattungen Menoidium, Rhynchomonas, Cyclidium, Spathidium und Amoeba. O2-Druck: Verlust von freien+endosymbiotischen Methanogenen im anaeroben System, aber Methanogene in Protozoen-Zysten. Überleben anaerober Protozoen beträchtlich eingeschränkt + chemosensorisches Verhalten: O2-Spannung >1% atm. Superoxiddismutase-Aktivität in überlebenden Protozoenzellen bei O2. Fakultative anaerobe Protozoen mit SOD-Aktivität: Mechanismus zur Überwindung von Sauerstofftoxizität (Abwasserbehandlung im anaeroben Reaktor).
  2. Lewis et al. (2018)[11] | Morphology and Phylogeny of a New Species of Anaerobic Ciliate, Trimyema finlayi n. sp., with Endosymbiotic Methanogens. / Lewis WH, Sendra KM, Embley TM, Esteban GF. / Front Microbiol. 2018 Feb 19;9:140. doi: 10.3389/fmicb.2018.00140. eCollection 2018. / PMID 29515525 / Free PMC Article /
    • Freier Volltext. Zeichnungen und Mikroskopbilder. Viele anaerobe „ciliierte“ Protozoen (Protozoen mit Zilien) enthalten Organellen mitochondrialer Herkunft, die als Hydrogenosomen bezeichnet werden. Diese Organellen erzeugen molekularen Wasserstoff, der von methanogenen Archaeen verbraucht wird, die in vielen dieser Ciliaten in Endosymbiose leben. Hier beschreiben wir eine neue Art von anaeroben Ciliaten, Trimyema finlayi n. sp. mit Silberimprägnierung und Mikroskopie zur Durchführung einer detaillierten morphometrischen Analyse. Vergleiche mit zuvor veröffentlichten morphologischen Daten für diese Art sowie für die eng verwandte Art Trimyema compressum zeigten, dass sowohl die mittlere Zellgröße als auch die mittlere Anzahl somatischer Kinetiken bei T. finlayi niedriger sind als bei T. compressum, was darauf hindeutet, dass es sich um verschiedene Arten handelt. Dies wurde auch durch die Analyse der 18S-rRNA-Gene aus diesen Ciliaten gestützt, deren Sequenzen zu 97,5% identisch sind (6 Substitutionen, 1479 verglichene Basen). In phylogenetischen Analysen wurden diese Sequenzen mit anderen 18S-rRNA-Genen gruppiert (auf jeweils die gleiche Art bezogen), die aus früheren Isolaten der DNA sequenziert wurden. Zusammengenommen liefern diese Daten starke Beweise dafür, dass T. finlayi eine neuartige Spezies von Trimyema innerhalb der Klasse Plagiopylea ist. Verschiedene mikroskopische Techniken zeigten, dass T. finlayi n. sp. polymorphe endosymbiotische Methanogene enthält. Die Analyse des 16S-rRNA-Gens der Endosymbionten ergab, dass es zur Gattung Methanocorpusculum gehört, die durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung mit spezifischen Sonden bestätigt wurde. Trotz des Grades an Ähnlichkeit und enger Verwandtschaft zwischen diesen Ciliaten enthält T. compressum endosymbiotische Methanogene aus einer anderen Gattung, Methanobrevibacter. In phylogenetischen Analysen durch 16S-rRNA-Gene wurde der Methanocorpusculum-Endosymbiont von T. finlayi n. sp. zu Sequenzen von Methanomicrobia gruppiert, dabei wurde ein Endosymbiont eines früheren Isolats derselben Art („Trimyema sp.“) eingeschlossen, das ungefähr 22 Jahre zuvor an einem entfernten (400 km) geografischen Ort entnommen wurde. Die Identifizierung der gleichen Endosymbionten-Spezies in den beiden getrennten Isolaten von T. finlayi n. sp. liefert Hinweise auf die räumliche und zeitliche Stabilität der {Methanocorpusculum—T. finlayi n. sp.}-Endosymbiose. T. finlayi n. sp. und T. compressum stellen ein Beispiel für zwei eng verwandte anaerobe Ciliaten dar, die Endosymbionten aus verschiedenen Methanogen-Gattungen aufweisen, was darauf hindeutet, dass die Endosymbionten nicht mit ihren Wirten co-spezifiziert sind.
    • FIGURE 1 A schematic drawing of the (A) ventral and (B) dorsal sides of a Trimyema finlayi n. sp. cell. CCK, caudal cilium kinety; G1, first ciliary girdle; G2, second ciliary girdle; G3, third ciliary girdle; G4, fourth ciliary girdle; Ma, macronucleus; mn, micronucleus; OK, oral kineties.
    • ABBILDUNG 1 Eine schematische Darstellung der (A) ventralen [Vorder-] Seite und der (B) dorsalen [Rück-] Seite einer Zelle von Trimyema finlayi n. sp. CCK, „kaudale Cilium-Kinetie“;[A 1] G1 bis G4, erster bis vierter Ziliargürtel;[A 2] Ma, Makronukleus; mn, Mikronukleus; OK, orale Kinetien.[A 3]
  3. Belanche et al. (2014)[12] | Study of methanogen communities associated with different rumen protozoal populations. / Belanche A, de la Fuente G, Newbold CJ. / FEMS Microbiol Ecol. 2014 Dec;90(3):663-77. doi: 10.1111/1574-6941.12423. Epub 2014 Sep 29. / PMID 25195951 / Free PMC Article /
    • Freier Volltext. einige mikroskopische Bilder. Protozoen-assoziierte Methanogene (PAM) gelten als eine der aktivsten Gemeinschaften in der Pansenmethanogenese. In diesem Experiment wurde untersucht, ob Methanogene in Pansenprotozoen abgeschieden werden und ob strukturelle Unterschiede zwischen frei lebenden Methanogenen im Pansen und PAM bestehen. Pansenprotozoen wurden von vollständig faunierten Schafen geerntet, und sechs Protozoenfraktionen (plus frei lebende Mikroorganismen) wurden durch sequentielle Filtration erzeugt. Holotrich-monofaunierte Schafe wurden auch benutzt, um die holotrich-assoziierten Methanogene zu untersuchen. Die Größe der Protozoen bestimmte die Anzahl der PAM, da große Protozoen 1,7- bis 3,3-mal mehr Methanogenen-DNA aufwiesen als kleinere Protozoen, aber auch mehr endosymbiotische Bakterien (2,2- bis 3,5-fach). Eine ähnliche Häufigkeit von Methanogenen in Bezug auf die Gesamtbakterien wurde bei allen Protozoenfraktionen und frei lebenden Mikroorganismen beobachtet, was darauf hindeutet, dass Methanogene nicht in einem größeren Anteil als im gesamten Pansen in den Pansenprotozoen akkumuliert werden. Alle Pansen-Methanogen-Gemeinschaften hatten eine ähnliche Diversität (22,2 ± 3,4 TRFs). Frei lebende Methanogene bildeten eine konservierte Gemeinschaft (67% Ähnlichkeit innerhalb der Behandlung) im Pansen mit ähnlicher Diversität, aber unterschiedlichen Strukturen als PAM (P <0,05). Im Gegenteil, PAM bildete eine variablere Gemeinschaft (48% Ähnlichkeit), die sich zwischen holotrich und Gesamtprotozoen unterschied (P <0,001). Somit stellt PAM eine Community dar, die im Rahmen von Methan-Minderungsstrategien weitere Untersuchungen erfordert.
    • Oligohymenophorea de Puytoracetal.,1974 heterotyp. Syn: Holotricha / Entodiniomorphida Reichenow in Doflein & Reichenow, 1929 | Rumen Cluster C (RCC), z. B. in Wei et al. (2014)[13]; Wortschöpfung RCC in Janssen & Kirs (2008, Review)[14] / Protozoen-assoziierte Methanogene (PAM).
  4. Holmes et al. (2014)[15] | Methane production from protozoan endosymbionts following stimulation of microbial metabolism within subsurface sediments. / Holmes DE, Giloteaux L, Orellana R, Williams KH, Robbins MJ, Lovley DR. / Front Microbiol. 2014 Aug 6;5:366. doi: 10.3389/fmicb.2014.00366. eCollection 2014. / PMID 25147543 / Free PMC Article /
    • Freier Volltext. keine Mikroskopbilder. Frühere Studien haben gezeigt, dass Protozoen Fe (III) - und sulfatreduzierende Bakterien jagen, die angereichert werden, wenn Acetat zu uranverseuchten Sedimenten unter der Oberfläche gegeben wird, um die U (VI) -Reduktion zu stimulieren. Um zu bestimmen, ob Protozoen nach Beendigung dieser Acetat-Änderungen die Biogeochemie unter der Oberfläche weiterhin beeinflussen, wurden 18S-rRNA- und ß-Tubulin-Sequenzen aus dieser Phase eines in situ-Uran-Bioremediations-Feldversuchs analysiert. Sequenzen, die den Metopus-Arten am ähnlichsten waren, überwogen, wobei die Mehrzahl der Sequenzen am engsten mit M. palaeformis verwandt war, einem Ciliaten-Protozoon, von dem bekannt ist, dass es methanogene Symbionten beherbergt. Die Quantifizierung von mcrA-mRNA-Transkripten im Grundwasser legte nahe, dass Methanogene, die eng mit Metopus-Endosymbionten verwandt sind, zu diesem Zeitpunkt metabolisch aktiv waren. Es gab eine starke Korrelation zwischen der Anzahl der mcrA-Transkripte des mutmaßlichen endosymbiotischen Methanogens und der Metopus-ß-Tubulin-mRNA-Transkripte im Verlauf des Feldversuchs, was darauf schließen lässt, dass die Aktivität der Methanogene von der Aktivität der Metopus-Spezies abhängt. Die Zugabe der eukaryotischen Inhibitoren Cyclohexamid und Colchicin zu Laborinkubationen von acetatveränderten unterirdischen Sedimenten inhibierte die Methanproduktion signifikant und es bestand eine direkte Korrelation zwischen der Methankonzentration und den Kopien des Metopus ß-Tubulins und des mutmaßlichen symbiont mcrA-Gens. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Protozoen, die methanogene Endosymbionten beherbergen, nach der Stimulierung des Wachstums von Mikroben unter der Oberfläche mit Acetat wichtige Mitglieder der Mikrobengemeinschaft werden, sich von moribunder Biomasse ernähren und Methan produzieren.
  5. Narayanan et al. (2009)[16] | Methanosaeta sp., the major archaeal endosymbiont of Metopus es. / Narayanan N, Krishnakumar B, Anupama VN, Manilal VB. / Res Microbiol. 2009 Oct;160(8):600-7. doi: 10.1016/j.resmic.2009.07.011. Epub 2009 Aug 18. / PMID 19695326 /
    • Nur Abstract. (Bildervorschau, Mikroskopbilder). Epifluoreszenzmikroskopie / Ganzzellen-In-situ-Hybridisierungsanalyse : Methanosaeta sp. -- Metopus es (Endosymb.) Epifluoreszenzmikroskop: lange schlanke Stäbchen um 3,4 µm. Pro Metopus-es-Zelle: 792 ± 12 methanogene Stäbchen, Biovolumen der Zelle 3,4 × 105 µm3. Exponentielle Wachstumsphase: Pro einzelnes endosymbiotisches Methanogen (in Metopus-es-Zelle) ungefähr 1 fmol Methan / h, --> Methanproduktionsrate 0,85 pmol / Ciliat / h. Vorhandensein endosymbiotischer Methanogene: Domäne Archaea bzw. Methanosaeta sp. durch FISH bestätigt (ARCH 915- und MX 825-Oligonukleotidsonden). Homogenisierte Metopus-es-Zellen: hell fluoreszierende Stäbchen mit MX 825-Hybridisierung. Kultur aus freigesetzten Endosymbionten in Methanosaeta-spezif. Medium: Wachstum langer schlanker Stäbchen etwa im selben Längenbereich (3,6 µm) wie endosymbiotische Methanogene. Sowohl intra- als auch die extrazelluläre Produktion von Acetat in Metopus-es-Kultur.
  6. Nakamura et al. (2006)[17] | Application of pseudomurein endoisopeptidase to fluorescence in situ hybridization of methanogens within the family Methanobacteriaceae. / Nakamura K, Terada T, Sekiguchi Y, Shinzato N, Meng XY, Enoki M, Kamagata Y. / Appl Environ Microbiol. 2006 Nov;72(11):6907-13. Epub 2006 Sep 1. / PMID 16950902 / Free PMC Article /
    • Freier Volltext. Mikroskopbilder! In-situ-Nachweis von Methanogenen innerhalb der Familie Methanobacteriaceae ist manchmal als nicht erfolgreich bekannt, da die Permeabilität von Oligonukleotidsonden schwierig ist. Pseudomurein-Endoisopeptidase (Pei), ein lytisches Enzym, das spezifisch auf ihre Zellwände einwirkt, wurde vor der 16S-rRNA-Targeting-Fluoreszenz-In-situ-Hybridisierung (FISH) angewendet. Zu diesem Zweck werden reine kultivierte Methanogene dieser Familie, Methanobacterium bryantii, Methanobrevibacter ruminantium, Methanosphaera stadtmanae und Methanothermobacter thermautotrophicus, zusammen mit einem Methanothermobacter thermautotrophicus-haltigen syntrophischen Acetat und einem oxidierenden Kokultur endosymbiotischen Methanobacter anaobrobakterien und einem oxidierenden Kokult Kok (UASB) -Körnchen wurden untersucht. Auch ohne die Pei-Behandlung sind Methanobacterium bryantii- und Methanothermobacter thermautotrophicus-Zellen relativ gut mit Oligonukleotidsonden hybridisiert. Fast keine der Zellen von Methanobrevibacter ruminantium, Methanosphaera stadtmanae, kokultiviertem Methanothermobacter thermautotrophicus und der endosymbiotischen Methanogene und der Zellen innerhalb des UASB-Granulats wurden hybridisiert. Die Pei-Behandlung war in der Lage, das Sondenhybridisierungsverhältnis in jeder Probe zu erhöhen, insbesondere in der Probe, die eine geringe Hybridisierung gezeigt hatte. Interessanterweise wurde die hybridisierende Signalintensität von Methanothermobacter thermautotrophicus-Zellen in Kokultur mit einem Acetat-oxidierenden H (2) -produzierenden Syntroph durch Pei-Vorbehandlung signifikant verbessert, wohingegen die Sonde gut mit den Zellen der Reinkultur desselben Stammes hybridisiert war. Wir fanden heraus, dass der Unterschied auf die Unterschiede in der Zellwanddicke zwischen den beiden Kulturbedingungen zurückzuführen ist. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Pei-Behandlung für die FISH-Analyse von Methanogenen wirksam ist, die für die Sonde undurchlässig sind.
  7. Schwarz & Frenzel (2005)[18] | Methanogenic symbionts of anaerobic ciliates and their contribution to methanogenesis in an anoxic rice field soil. / Schwarz MV, Frenzel P. / FEMS Microbiol Ecol. 2005 Mar 1;52(1):93-9. Epub 2004 Nov 25. / PMID 16329896 / Free Article /
    • Freier Volltext. Keine Mikroskopbilder. Die Methanogenese in Reisfeldböden beginnt bald nach dem Hochwasser, während potenziell konkurrierende Prozesse wie die Reduktion von Sulfat und Eisen stattfinden.Die Methanogenese in Reisfeldböden beginnt bald nach dem Hochwasser, während potenziell konkurrierende Prozesse wie die Reduktion von Sulfat und Eisen stattfinden. Die frühe Methanogenese wird hauptsächlich von Wasserstoff angetrieben, während später in der Saison Acetat tendenziell an Bedeutung gewinnt. Anaerobe Ciliaten kommen in dieser Zeit häufig vor, und ihre Endosymbionten verwenden den von den Ciliaten erzeugten Wasserstoff, um Kohlendioxid zu Methan zu reduzieren. Diese endosymbiotischen Methanogene sind vor der Konkurrenz um Substrate mit anderen Bakterien geschützt, die die Methanogenese außerhalb der Protozoen-Zellen kontrollieren können. Daher konzentrierten wir uns auf die frühe Methanogenese und den möglichen Beitrag von Ciliaten und ihren Endosymbionten. Es wurde gefunden, dass nur Ciliaten der Gattung Metopus Methanogene enthalten, wie durch die F (420) -Fluoreszenz der Endosymbionten identifiziert. Wir verfolgten die Populationsdynamik der Ciliaten mit der Zeit und berechneten das Verhältnis der symbiotischen Methanproduktion zur Gesamtmethanogenese. Die symbiotische Methanproduktion wurde aus der artspezifischen Anzahl methanogener Endosymbionten multipliziert mit der zellspezifischen Methanproduktion der Symbionten berechnet. Nach dieser Berechnung betrug der Beitrag der Symbionten zur gesamten Methanproduktion zu Beginn nur 6,4% und nahm mit der Zeit ab. In einem zweiten Experiment wurden Colchicin und Cycloheximid verwendet, um alle Eukaryoten zu inhibieren, wobei die verbleibende Methanproduktionsrate mit einer Kontrolle ohne Inhibitoren verglichen wurde. In dem Inhibitionsexperiment verringerte sich der Beitrag von Symbionten in den ersten Tagen nach dem Überfluten von 40% auf 6% und fiel innerhalb von 2 Wochen gegen Null. Fast das gesamte aus H (2) / CO (2) erzeugte Methan konnte jedoch zwischen dem 5. und 10. Tag nach dem Hochwasser den Symbionten der Ciliaten zugeordnet werden. Beide Experimente zeigten, dass der Beitrag methanogener Symbionten zur gesamten Methanproduktion ein vorübergehendes Phänomen ist, das auf die ersten zwei Wochen beschränkt ist.
  8. Irbis & Ushida (2004)[19] | Detection of methanogens and proteobacteria from a single cell of rumen ciliate protozoa. / Irbis C, Ushida K. / J Gen Appl Microbiol. 2004 Aug;50(4):203-12. / PMID 15754246 / Free Article /
    • Freier Volltext. Pansen-Ciliaten-assoziierte Bakterien und methanogene Archaeen wurden mit einem 16S-rRNA-Gen analysiert, das aus einer einzelnen Zelle von Polyplastron multivesiculatum, Isotricha intestinalis und Ophryoscolex purkynjei gewonnen wurde. Pansenflüssigkeit wurde einer Ziege mit Pansenfisteln entnommen, um eine Ciliatenfraktion herzustellen. Ciliatenmischungen wurden 48 Stunden unter Antibiotikamischungen inkubiert, um extrazelluläre Bakterien zu eliminieren. Einzelne Zellen von Pansen-Ciliaten wurden unter mikroskopischer Beobachtung nach Fixierung mit Ethanol selektiert. Aus jeder Zelle von drei Ciliatengattungen wurden bakterielle und archaeale 16S-rRNA-Gensequenzen gewonnen. Zwei mit Methanobrevibacter smithii verwandte archaeale Sequenzen wurden auf nahezu alle getesteten Ciliatzellen verteilt. Bei diesen beiden methanogenen Archaeen handelte es sich wahrscheinlich um endosymbiotische Methanogene, die üblicherweise von den Pansen-Ciliaten übertragen werden, obwohl einige andere Sequenzen ähnlich den anderen Gattungen nachgewiesen wurden. Eine Reihe von Proteobakterien wurde aus Zellen von P. multivesiculatum gewonnen. Einige Sequenzen zeigten Ähnlichkeiten zu den bisher bekannten endosymbiotischen Proteobakterien. Es gab jedoch keine Proteobakterien, die von allen getesteten Ciliatzellen getragen wurden.
  9. van Hoek et al. (2000)[20] | Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates. / van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD, Hackstein JH. / Mol Biol Evol. 2000 Feb;17(2):251-8. / PMID 10677847 /
    • Freier Volltext. Tabelle+Bilder kaum les- erkennbar. Anaerobe heterotrophe Ciliaten (Armophoridae und Clevelandellidae) besitzen Hydrogenosomen, die molekularen Wasserstoff und ATP erzeugen. Diese intrazelluläre Wasserstoffquelle liefert die Grundlage für eine stabile endosymbiotische Assoziation mit methanogenen Archaeen. Wir analysierten die SSU-rRNA-Gene von 18 heterotrichous anaeroben Ciliaten und ihren methanogenen Endosymbionten, um die Entwicklung dieser wechselseitigen Assoziation aufzudecken. Hier zeigen wir, dass die anaeroben heterotrichischen Ciliaten mindestens drei Evolutionslinien bilden. Eine Gruppe besteht vorwiegend aus Darm-Ciliaten, und zwei bis drei, möglicherweise vier weitere Gruppen umfassen Ciliaten, die in Süßwassersedimenten gedeihen. Ihre methanogenen Endosymbionten gehören nur zu zwei verschiedenen Taxa, die eng mit frei lebenden methanogenen Archaeen aus den jeweiligen ökologischen Nischen verwandt sind. Die engen phylogenetischen Beziehungen zwischen den Endosymbionten und den frei lebenden methanogenen Archaeen sprechen trotz der streng vertikalen Übertragung der Endosymbionten für eine mehrfache Gewinnung aus Umweltquellen. Da die phylogenetische Analyse der rRNA-Gene der kleinen Untereinheiten (SSU) der Hydrogenosomen dieser Ciliaten auf einen Abstieg aerober Ciliaten aus den Mitochondrien hindeutet, war es wahrscheinlich, dass anaerobe heterotrophe Ciliaten vor ihrer Bestrahlung endosymbiotische Methanogene enthielten. Unsere Daten deuten daher nachdrücklich darauf hin, dass während der Anpassung des Wirts an die verschiedenen ökologischen Nischen mehrfach endosymbiotische methanogene Archaeen erworben und ersetzt werden.
  10. Fröhlich & König (1999)[21] | Ethidium bromide: a fast fluorescent staining procedure for the detection of symbiotic partnership of flagellates and prokaryotes. / Fröhlich J, König H. / J Microbiol Methods. 1999 Mar;35(2):121-7. / PMID 10192044 /
    • Nur Abstract. Hinterer Magen von „niederen“ Termiten: dichte Population von Flagellaten und „Bakterien“. Flagellaten mit ekto- und endosymbiotischen Prokaryoten. Phasenkontrastmikroskop kaum sichtbar. Ethidiumbromid: Sichtbarkeit, Kerne der Flagellaten + ekto- und endosymbiotischen „Bakterien“ (als rote Objekte). Unterscheidung zwischen endosymbiotischen Methanogenen (blaugrüne Autofluoreszenz) und anderen Bakterien. Geht mehr um die Eignung von Ethidiumbromid.
  11. Brul & Stumm (1994)[22] | Symbionts and organelles in ancrobic protozoa and fungi. / Brul S, Stumm CK. / Trends Ecol Evol. 1994 Sep;9(9):319-24. doi: 10.1016/0169-5347(94)90151-1. / PMID 21236874 /
    • Nur Abstrakt. „Methanogene Bakterien“ als Endosymbionten frei lebender anaerober Protozoen --> Mikrobenökologie, Zellphysiologie und Molekularbiologie. 16S-rRNA-Sequenzstudien, drei Fälle: endosymbiotische Methanogene unterscheiden dich von frei lebenden Arten. Endosymbiotische Methanogene in anaeroben Protozoen in der Nähe von Hydrogenosomen (Organellen --> H2, CO2 und Acetat als Substrate für Methanogenese).  Hydrogenosomen auch in anaeroben Pilzen. gegenwärtige Ansicht zur Evolution: „Endosymblöcke“ (wie Module).
  12. Finlay et al. (1994)[23] | Some rumen ciliates have endosymbiotic methanogens. / Finlay BJ, Esteban G, Clarke KJ, Williams AG, Embley TM, Hirt RP. / FEMS Microbiol Lett. 1994 Apr 1;117(2):157-61. / PMID 8181718 /
    • Nur Abstract. Die meisten Ciliatenprotozoen im Pansen von Schafen (einschließl. Dasytricha ruminantium und Entodinium spp.) - intrazelluläre „Bakterien“. nicht in Verdauungsvakuolen. charakteristische Autofluoreszenz des Coenzyms F420 durch Rhodamin-markierte Archaea-spez. Oligonukleotidsonde. Volumenprozentsatz der autofluoresz. „Bakterien“ (1%) lag in der Nähe des Gesamtvol. der intrazellulären (laut TEM-Stereologie) - daher wahrsch.l., alle im Zytoplasma von Ciliaten: endosymbiotische Methanogene (H2 --> Methan). Intrazelluläre Methanogene vermutlich sehr viel zahlreicher als außen drann.
  13. Embley & Finlay (1993)[24] | Systematic and morphological diversity of endosymbiotic methanogens in anaerobic ciliates. / Embley TM, Finlay BJ. / Antonie Van Leeuwenhoek. 1993-1994;64(3-4):261-71. / PMID 8085789 /
    • Nur Abstract. Anaeroben Protozoen Metopus contortus, Metopus striatus, Metopus palaeformis, Trimyema sp. und Pelomyxa palustris; endosymbiotischen Methanogene: 16S-rRNA-Sequenzen. Fluoresz. Oligonukleotidsonden, konfokale Mikroskopie. Endosymbionten: aus drei Gattungen; Methanobacterium, Methanocorpusculum und Methanoplanus. Symbionten eng verwandt, Unterschied zu frei lebenden Methanogenen (wenn Sequenzen verfügbar) / scheint offensichtlich, dass Symbiosen mehrfach, unabh. entstanden sind. Nicht miteinander verwandte (Trimyema sp. und Metopus contortus) können eng verwandte Symbionten enthalten / verwandete (Metopus palaeformis und Metopus contortus) können entfernte verwandte Symbionten enthalten. Symbiotischen Assoziationen vermutlich jung. Endosymbionten zeigen ausgeklügelte morphologische Wechselwirkungen zu Partnern.
  14. DeLong (1992)[25] | Archaea in coastal marine environments. / DeLong EF. / Proc Natl Acad Sci U S A. 1992 Jun 15;89(12):5685-9. / PMID 1608980 / Free PMC Article /
    • Freier Volltext PMC49357 | PDF. Nach quantitativen Schätzungen 2% der gesamten ribosomalen RNA aus „Küsten-Bakterioplankton-Assemblagen“ „archaeisch“. Archaeale ribosomale RNA-kodierende DNAs (rDNAs) kloniert, geografisch entfernte Probenahmestellen. Zwei Archaea-Linien.
  15. Finlay & Fenchel (1992)[26] | An anaerobic ciliate as a natural chemostat for the growth of endosymbiotic methanogens. / Finlay BJ, Fenchel T. / Eur J Protistol. 1992 May 22;28(2):127-37. doi: 10.1016/S0932-4739(11)80041-6. Epub 2011 Nov 4. / PMID 23195097 /
    • Nur Abstract. Anaerober Ciliat (Metopus palaeformis) mit Methanogen-Endosymbionten wurde in Batchkultur gezüchtet. Methanogene etwa 1% des gesamten Biovolumens im Konsortium. Wachstum korreliert. Die Methanogene in jeder „Ciliate“ scheinen sich unabhängig von ihrer Größe gleichzeitig zu teilen. Wahrscheinl. selektiver Vorteil durch Persistenz in aufeinanderfolgenden Ciliatengenerationen.
Weitere
  • Borrel et al. (2017)[27]; | (Genomics and metagenomics of trimethylamine-utilizing Archaea in the human gut microbiome)
    • Freier Volltext. Die biologische Bedeutung von Archaea in der menschlichen Darmflora ist weitgehend unklar. Kürzlich berichteten wir über genomische und biochemische Analysen der Methanomassiliicoccales, einer neuen Ordnung methanogener Archaeen, die im Boden und im tierischen Verdauungstrakt leben. Wir zeigen nun, dass diese Methanomassiliicoccales in veröffentlichten Mikrobiom-Datensätzen aus acht Ländern vorhanden sind. Sie werden mit fünf operativen taxonomischen Einheiten (Operational Taxonomic Units) erfasst, sind in mindestens vier Kohorten vertreten und phylogenetisch in zwei Gruppen verteilt. Gene zur Verwendung von Trimethylamin (TMA), einem bakteriellen Vorläufer eines atherosklerogenen menschlichen Metaboliten, waren in vier der sechs neuen Methanomassiliicoccales-Genome vorhanden, die aus ELDERMET-Metagenomen zusammengesetzt waren. Zusätzlich zur Erhöhung der TMA-Produktionskapazität für Mikrobiota in Langzeitpflegeheimen korrelierte die Häufigkeit von Methanomassiliicoccales mit der Verwendung von TMA positiv mit der Anzahl der Bakteriengene für die TMA-Produktion und negativ mit den TMA-Konzentrationen im Stuhl. Die beiden großen Methanomassiliicoccales-Kladen weisen entgegengesetzte Korrelationen mit dem Gesundheitszustand des Wirts in der ELDERMET-Kohorte und mutmaßlich unterschiedlichen genomischen Signaturen für die Darmanpassung auf.
    • ELDERMET: http://eldermet.ucc.ie/; University College Cork, Cork University Hospital + Teagasc, Moorepark --> Projekt, wird durch Irland staatl. gefördert. ELDER (ältere Menschen) + MET (vielleicht medicine environment technology?)
      • Weiteres Beispiel für ELDERMET: Cusack & O'Toole (2013)[28] oder Cusack, O'Toole et al. (2013)?; interessante Zitierweise: Cusack S, O'Toole PW; ELDERMET consortium. Collaborators (11) O'Toole P, Dinan T, Fitzgerald G, Fitzgerald T, Hill C, Marchesi J, O'Mahony D, Ross P, Shanahan F, Stanton C, van Sinderen D.
    • ...Archaea ... only domain of life ... no pathogenic ... association with human health ... questioned ... since ... pioneering study ... Levitt group (Bond et al., 1971[29]) and ... isolation ... first two methanogen species consistently ... in ... human microbiota, Methanobrevibacter smithii (Miller et al., 1982[30]) and Methanosphaera stadtmanae (Miller and Wolin, 1985[31])... There is one clear case ... Methanobrevibacter oralis in periodontal diseases, ... promote ... pathogenic bacteria by lowering the redox level (Lepp et al., 2004[32]). ... reported trend ... increase of methanogen ... among older adults (Mihajlovski et al., 2010;[33] Dridi et al., 2012a;[34] Fernandes et al., 2013;[35] Polag et al., 2014[36]).
  • Wei et al. (2014)[13]; | ...basierend auf globalen Datensatz: Janssen und Kirs [13] teilten Mehrheit (92,3%) der im Gesamtpanseninhalt nachgewiesenen Pansenarchaeen in drei Gruppen auf Gattungsniveau ein: Methanobrevibacter (61,6%), Methanomicrobium (14,9%) und große Gruppe nicht kultivierter Pansenarchaeen, die mit Thermoplasmatales assoziiert sind (15,8%) --> nicht kultivierte Archaeengruppe im Pansen erstmals von Janssen & Kirs (2008, Review)[14] rumen cluster C (RCC) genannt.
  • Human Microbiome Project Consortium (2012)[37]; (Structure, Function and Diversity of the Healthy Human Microbiome). | Freier Volltext.
    • Studien des menschlichen Mikrobioms - auch gesunde Personen unterscheiden sich erheblich: Mikroben in Lebensräume wie Darm, Haut und Vagina. Großteil unerklärt - sowohl Ernährung, Umwelt, Wirtsgenetik und frühe mikrobielle Exposition in Zusammenhang gebracht. Daher Human Microbiome Project: Charakterisierung/Analyse: Ökologie humanassoziierter mikrobieller Gemeinschaften - bislang größte Kohorte und größte Zahl unterschiedlicher klinisch relevanter Lebensräume im Körper. Feststellung: Vielfalt und Fülle der Signaturmikroben jedes Lebensraums auch bei gesunden Probanden sehr unterschiedlich, sowohl in als auch zwischen Einzelpersonen starke Nischenspezialisierung. Projekt traf schätzungsweise 81–99% der vom gesunden westlichen Mikrobiom besetzten Gattungen, Enzymfamilien und Gemeinschaftskonfigurationen. Metagenomische Weiterleitung von Stoffwechselwegen bei Individuen stabil (trotz unterschiedlicher Struktur der Mikronbiome); Ethnischer Hintergrund (u. ä.) - eine der stärksten Assoziationen zu klinischen Metadaten (sowohl in Bezug auf Stoffwechselwege als auch auf Mikroben). Ergebnisse grenzen Bereich für "normal" ein: strukturelle und funktionelle Konfigurationen, von Mikrobiomen in gesunder Bevölkerung - ermöglichen zukünftige Charakterisierung: Epidemiologie, Ökologie und nachfolgend Anwendungen hinsichtlich des menschlichen Mikrobioms.
    • keine Archaeen, keine Methanogenese. vor allem Proteobakterien.
  • Janssen & Kirs (2008)[14]; (Review) | Freier Volltext. unter ABUNDANT ARCHAEA IN THE RUMEN: ... Methanobrevibacter (61,6%), Methanomicrobium (14,9%) und große Gruppe nicht kultivierter Pansenarchaeen, hier als Pansencluster C oder RCC (15,8%) bezeichnet. Methanobrevibacter spp. wurden als die dominierenden Methanogene im Pansen angesehen ([28] Miller 1995, Buch; [57] Wright et al. 2008[38]) und die Zusammenstellung (Janssen & Kirs 2008, Tabelle 2) stützt diese Hypothese.
  • Wright et al. (2008)[38]; | nur Abstract. Pansenmethanogene bei Schafen aus Venezuela - 16S-rRNA-Genbanken + Denaturierungsgradienten-Gelelektrophorese-Profile (DGGE) - aus gepoolten und einzelnen PCR-Produkten aus Panseninhalt von 10 Tieren. 104 Klone untersucht, 14 verschiedene Gensequenzen bzw. 16S-rRNA-Phylotypen. 14 Phylotypen: 13 (99 von 104 Klonen) Gattung Methanobrevibacter (dominanter Anteil) / 41 Klone zu 97,9–98,5% Ähnlk. Methanobrevibacter gottschalkii / 2 Klone mögliche neue Spezies (Gattung Methanobrevibacter + Gattung Methanobacterium) / DGGE-Analyse Panseninhalt Einzeltiere: 14 verschiedene Banden (entspricht Zahl der Phylotypen) mit 4 bis 9 Banden pro Tier. --> bleiben noch 3 Klone (3=104-99-2)

ARTIKEL {Methanbakterien}

Der Begriff „Methanbakterien“ wurde früher verwendet und ist durch Wissenszuwachs mehrdeutig geworden. Das gilt auch für eine Reihe weiterer Begriffe, welche die Worte „Methan“ und „Bakterien“ (bzw. deren Wortformen) integrieren. Im Deutschen sind dies beispielsweise „Methanobakterien“, „Methanobakterium“, „Methanbakterium“, „Methanbakterie“ und „methanbildende Bakterien“.

Der früher häufiger angewendete Begriff „Methanbakterien“ bezieht sich vor allen Dingen auf geschichtliche Aspekte der Biowissenschaften und auf zwei Themenfelder, in denen heute eindeutigere Begriffe zur Verfügung stehen:

  1. Geschichte
  2. Stoffwechsel
  3. Systematik

ARTIKEL {Geschichte des Begriffs „Methanbakterien“}

Die Begriff „Methanbakterien“ wurde früher verwendet und ist durch Wissenszuwachs mehrdeutig geworden. Das gilt auch für eine Reihe weiterer Begriffe, welche die Worte „Methan“ und „Bakterien“ (bzw. deren Wortformen) integrieren. Im Deutschen sind dies beispielsweise „Methanobakterien“, „Methanobakterium“, „Methanbakterium“, „Methanbakterie“ und „methanbildende Bakterien“.

Eindeutige Begriffe in den Biowissenschaften

Der früher häufiger angewendete Begriff „Methanbakterien“ bezieht sich auf zwei Themenfelder der Biowissenschaften, in denen heute eindeutigere Begriffe zur Verfügung stehen:

  1. Stoffwechsel
  2. Systematik

U N T E R H A L B der Artikel

Historisch, Bezug auf /Methanobacteri.*/

Die Gattung Methanobacterium wurde 1936 durch Kluyver und van Niel beschrieben.[39] Die spätere Typusart, Methanobacterium formicicum, wurde 1947 durch Schnellen beschrieben und so genannt, weil die Mikroben Formiat (Ameisensäure) verwerten konnten.[40] Barker beschrieb 1956 die bis dahin bekannten Methanbildner als Gruppe[41] und regte an, sie als eine physiologische Familie anzuerkennen, die man durchaus als Methanobacteriaceae bezeichnen könnte.[A 4] Weiterhin verwendete er die Begriffe “methane-producing bacteria” und “methane bacteria” (also „Methanbakterien“).[41]

Ein vermeintlich einzelner, methanbildender Mikroorganismus, der zuvor als „Methanobacillus omelianskii“ bezeichnet wurde, stellte sich 1967 als Co-Kultur aus zwei verschiedenen Stämmen heraus.[42] Ein Partner dieser „Methanobacillus omelianskii“-Cokultur war ein von Bryant als M.o.H. bezeichneter Stamm,[42] der später der Typstamm der Methanobacterium-Art M. bryantii werden sollte.

1979 war es möglich, sich den phylogenetischen Verwandschaftsbeziehungen zwischen den Methanbildnern mithilfe von 16S-RNA-Analysen zu nähern.[43] Balch et al. stellten unter anderem die neue Ordnung Methanobacteriales auf und gruppierten dort die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium ein.[43] Für zwei Methanobacterium-Stämme, die bei Balch et al. 1979 dokumentiert wurden, den Stamm „MF“ (bzw. DSM 1535, zu Methanobacterium formicicum) und den Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863, zu Methanobacterium sp.),[43] sollten später Konflikte bei der Zuweisung von Typstämmen für Methanobacterium-Arten auftreten.

In den Jahren 1980 und 1981 wurden mehrere Namen, die bei Balch et al. 1979 benutzt, bzw. als neue Namen veröffentlicht worden,[43] durch die Internationale Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS), bzw. durch deren zuständige Gremien, bestätigt.[44][45] Das betraf die Gattung „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“, ihre Typusart „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ und die Familie „Methanobacteriaceae Barker 1956“, die durch die „genehmigten Listen für bakterielle Namen“[44] bestätigt wurden sowie die neue Ordnung „Methanobacteriales Balch and Wolfe 1981“, die in der „Liste Nummer 6“[45] bestätigt wurde.

Der Methanobacterium-Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) wurde versehentlich mehrfach als Typstamm vergeben; einmal 1980 durch die „genehmigten Listen für bakterielle Namen“[44] als Typstamm der Art „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ und ein zweites Mal 1981 durch die „Liste Nummer 6“[45] als Typstamm der Art „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981“. Die zweite Zuweisung durch die „Liste Nummer 6“[45] zitiert zwar Balch et al. (1979) als effektive Veröffentlichung;[43] dort tauchte das Epitheton „bryantii“ jedoch noch nicht auf.

Um diesen Konflikt praktikabel aufzulösen, erfolgte zum einen die Beschreibung des Stamms MF (bzw. DSM 863),[46] welche der Beschreibung eines Typstamms für eine Art gerecht werden konnte und zum anderen eine Anfrage zu einer Stellungnahme,[47] die entsprechende Vorschläge enthielt. Diese Vorschläge von Boone (1987)[47] beinhalteten eine Zuordnung von Typstämmen, wie sie mit der Veröffentlichung von Balch et al. (1979)[43] am besten vereinbar wären und eine Zuordnung von Autorenschaften, wie sie mit den Veröffentlichungen zur Gültigmachung der Artnamen (M. formicicum[44] und M. bryantii[45]) am besten vereinbar wären.

Die Rechtskommission vom Internationalen Komitee für Systematische Bakteriologie (Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology) bezog dazu 1992 Stellung (Opinion 64): die Art Methanobacterium fomicicum bekam den Stamm MF (bzw. DSM 1535) als neuen Typstamm zugewiesen, der den alten, versehentlich doppelt vergeben Typstamm (M.o.H.) ersetzte; die Art Methanobacterium bryantii wurde mit ihrem Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863) wieder hergestellt.[48] Damit lassen sich die beiden Arten beispielsweise durch folgende Angaben darstellen: „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“, Typstamm MF (bzw. DSM 1535) und „Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981“, Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863).

Um den Status der Artbeschreibung zu verdeutlichen, werden häufig erweiterte Schreibweisen verwendet:

M. formicicum:

  • LPSN – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1992“.[49]
  • DSMZ – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 emend. Judicial Commission 1992“,[50]
  • ATCC® – „Methanobacterium formicicum Schnellen emend. Judicial Commission (ATCC®33274™)“.[51]

M. bryantii:

  • Vorschlag von Boone (1987) – „Methanobacterium bryantii sp. nov. nom. rev. (ex Balch and Wolfe, 1981)“,[47]
  • LPSN – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,[52]
  • DSMZ – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,[53]
  • ATCC® – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe (ATCC® 33272™)“.[54]

Ende der 1980-er Jahre wurde zunehmend klarer, dass die zuvor als einheitlich angesehene Gruppe der einzelligen Lebewesen ohne echten Zellkern, eigentlich zwei grundsätzlich verschiedene Gruppen beinhaltet. 1990 veröffentlichten Woese et al. die drei Domänen der Lebewesen, Archaea, Bacteria und Eucarya (später häufiger Eukaryota genannt).[55] Das hatte unter anderem Auswirkungen auf die Verwendung verschiedener Begriffe. Der Begriff „Prokaryoten“ bezeichnete nach wie vor alle einzelligen Lebewesen ohne echten Zellkern, unabhängig von ihrer phylogenetischen Zugehörigkeit in einer der beiden Domänen (Archaea oder Bacteria). Der Begriff „Bakterien“ wurde mehrdeutig und konnte nun

  1. für die Domäne von Lebewesen Bacteria,
  2. für Prokaryoten mit stäbchenförmigen Zellen,
  3. für alle Prokaryoten (aus historischen Gründen) und
  4. für Prokaryoten stehen, die den Wortteil /bacter/ im wissenschaftlichen Namen tragen (als Übersetzung).

Gerade bei den „Methanbakterien“ wurden die Verhältnisse unübersichtlich, da (bis heute) kein Methanbildner zur Domäne der Bakterien gehört, manche Methanbildner die Form der Bakterien haben und manche einen wissenschaftlichen Namen tragen, der auf Bakterien schließen lässt.

Hinzu kommt, dass die taxonomischen Gruppen, in denen unter anderem die Gattung Methanobacterium und andere Methanbildner eingeordnet werden können, erweitert wurden, um dem Zuwachs an neu entdeckten prokaryotischen Mikroorganismen gerecht zu werden. Im Jahr 2001 wurden mehrere neue Taxons mit dem Wortanfang /Methano/ veröffentlicht,[56] die 2002 bestätigt wurden.[57] Die Gruppen mit Methanbildnern, z. B. die neue Klasse Methanobacteria,[58] wurden in dieser Veröffentlichung (2001, Buchband[56]) in das Phyllum Euryarchaeota[59] innerhalb der Domäne Archaea gestellt.

Die fast wörtliche Übersetzung des Namens der Klasse Methanobacteria wäre wiederum „Methanbakterien“ (oder auch „Methanobakterien“). Dass die Übersetzung des Namens einer taxonomischen Klasse die Mehrzahlform der Übersetzung des Namens einer taxonomischen Gattung ist („Methanbakterium“ oder „Methanobakterium“ für Methanobacterium), macht die Verwendung deutscher Trivialnamen nicht einfacher, wenn man bei Begriffen auf Unterscheidbarkeit wert legt. Je größer die Zahl ineinander geschachtelter Taxons ist, desto mehr stellt sich die Frage nach dem jeweiligen Typus. 2001 wurde von Euzéby und Tindall eine Anfrage zum Nomenklaturtypus von Ordnungen gestellt,[60] da in der Vergangenheit für einige Ordnungen eine untergeordnete Familie, statt einer untergeordneten Gattung angegeben wurde.

Das traf beispielsweise auf die Ordnung Methanobacteriales zu, die 1981 die Familie Methanobacteriaceae als Typus zugewiesen bekam,[45] wobei nach den Regeln des „Bakteriologischen Codes“ von 1990[61] die Gattung Methanobacterium der Typus der Ordnung sein sollte. 2005 wurde die Anfrage zum Typus[60] zugunsten der Gattung entschieden,[62] so dass sowohl die Familie Methanobacteriaceae[44] als auch Ordnung Methanobacteriales[62] die Typusgattung Methanobacterium aufweisen. Der Typus der Klasse Methanobacteria ist die Ordnung Methanobacteriales.[57]

Somit ergibt sich folgende Linie: Der Typstamm MF (bzw. DSM 1535) definiert die Art „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“. Diese Art ist der Typus der Gattung „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“. Diese Gattung ist der Typus der Familie „Methanobacteriaceae Barker 1956“ und der Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“. Die Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ ist der Typus der Klasse „Methanobacteria Boone 2002“.

Historische Liste
  • Kluyver & van Niel (1936) – Beschreibung der Gattung Methanobacterium.[39]
  • Schnellen (1947) – Beschreibung der Art Methanobacterium formicicum.[40]
  • Barker (1956) – Beschreibung der Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” („Methanbakterien“) bzw. als Familie Methanobacteriaceae.[41]
  • Bryant (1966) – Isolation des Methanobacterium-Stamms MF (später auch DSM 1535, Beschreibung 1987).[46]
  • Bryant et al. (1967) – Aufklärung von „Methanobacillus omelianskii“ als Co-Kultur.[42]
  • Balch et al. (1979) – Systematische Neubewertung der Gruppe der Methanbildner anhand von 16S-RNA-Analysen wurde u. a. die neue Ordnung Methanobacteriales aufgestellt und dort wurden die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium eingeordnet. Für zwei Stämme, „MF“ (Methanobacterium formicicum, Stamm DSM 1535) und „M.o.H.“ (Methanobacterium sp., Stamm DSM 863) traten später Konflikte bei der Zuweisung von Typstämmen für Arten auf.[43]
  • IUMS (1980) – Herausgabe der „bestätigten Listen“ (Approved Lists, 1980) zur Nutzung von Namen, u. a. für:
    • „Methanobacteriaceae Barker 1956“,
    • „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“ und die Typusart
    • „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“ (mit dem Typstamm DSM 863).[44]
  • IUMS (1981) – Liste Nummer 6 zur Validierung neuer Namen bzw. neuer Namenskombinationen, u. a. für die
    • neue Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ und eine
    • neue Art Methanobacterium bryantii (mit dem nunmehr doppelt vergebenen Typstamm M.o.H., bzw. DSM 863).[45]
  • Bryant & Boone (1987) – Beschreibung des Stamms MF (DSM 1535, Isolation 1966).[46]
  • Boone (1987) – Anforderung zu einer Stellungnahme hinsichtlich eines doppelt vergebenen Typstamms für die Arten Methanobacterium fomicicum und Methanobacterium bryantii.[47]
  • IUMS (1992) – Stellungnahme Nummer 64. Auflösung eines Konflikts hinsichtlich eines doppelt vergebenen Typstamms für die Arten Methanobacterium fomicicum und Methanobacterium bryantii (entsprechend einer Anfrage von Boone 1987[47]):
    • „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947“, Typstamm MF (bzw. DSM 1535) und
    • „Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981“, Typstamm M.o.H. (bzw. DSM 863).[48]
  • Euzéby & Tindall (2001) – Anforderung einer Stellungnahme zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur.[60]
  • Boone (2001) – Effektive Veröffentlichung zur neuen Klasse Methanobacteria[58] (Buchabschnitt in einem Buchkapitel zum Phylum Euryarchaeota,[59] im Buchband zur Domäne Archaea[56]).
  • IUMS (2002) – Validierungsliste Nummer 85. Bestätigung neuer Namen, u. a. für die
    • neue Klasse „Methanobacteria Boone 2002“.[57]
  • IUMS (2005) – Stellungnahme Nummer 79 zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur, u. a. für die
    • Ordnung Methanobacteriales mit der Typusgattung Methanobacterium.[62]

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Verstraetearchaeota -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Verstraetearchaeota)

  • Vanwonterghem et al. 2016:[5]

Bathyarchaeota -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Bathyarchaeota)

  • Meng et al. 2014[63] - Genetic and functional properties of uncultivated MCG archaea assessed by metagenome and gene expression analyses.

Methanomassiliicoccales -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Methanomassiliicoccales)

  • Dridi et al. 2012[64]- Methanomassiliicoccus luminyensis gen. nov., sp. nov., a methanogenic archaeon isolated from human faeces.
  • Paul et. al. 2012-[65]- "Methanoplasmatales," Thermoplasmatales-related archaea in termite guts and other environments, are the seventh order of methanogens.

Textbausteine zu den Methanbildnern (Taxonomie) -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Textbausteine_zu_den_Methanbildnern_(Taxonomie))

Einfügung vom 2019-07-21.[A 5] [66] ... [A 6]Andererseits horizontaler Gentransfer ...[67]

Allgemeines zu Methanobacterium -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Allgemeines_zu_Methanobacterium)

[44] [A 7] [A 8] [39] [68] [48] [44] [62] [57] [69] [70]

Benennung, Homonyme und Synonyme (Methanobacterium, 3. Version) -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Benennung,_Homonyme_und_Synonyme_(Methanobacterium,_3._Version))

[A 9] [41] [42] [43] [44] [53] [52]

Benennung, Homonyme und Synonyme, 1. Version -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Benennung,_Homonyme_und_Synonyme,_1._Version)

[A 9] [41] [43] [45] [55] [57]

Schreibfehler -- https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Schreibfehler

[47]

Nachtrag: Tabellenausschitt aus Balch et al. 1979, M.o.H. / M.o.H.G. / MF -- https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Tabellenausschitt_aus_Balch_et_al._1979,_M.o.H._/_M.o.H.G._/_MF

[43] [42] [40]

Spätere Literatur zur "Methanobacillus omelianskii"-Cokultur -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Sp%C3%A4tere_Literatur_zur_%22Methanobacillus_omelianskii%22-Cokultur)

[71] [72]

Opinion 64 -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Opinion_64 )

[48]

Barkers Einstellung zu den Methanobacteriaceae (1956) -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Barkers_Einstellung_zu_den_Methanobacteriaceae_(1956))

https://ia800906.us.archive.org/17/items/bacterialferment00bark/bacterialferment00bark.pdf

https://archive.org/details/bacterialferment00bark/page/n9

Angaben für Methanobacterium bryantii, DSMZ, DSM 863 -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Angaben_f%C3%BCr_Methanobacterium_bryantii,_DSMZ,_DSM_863)

DSMZ, https://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-863.html

Balch et al. 1979, Verwandtschaft der /Methano(brevi)bact/-Gruppe -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Angaben_f%C3%BCr_Methanobacterium_bryantii,_DSMZ,_DSM_863)

Vorläufig weiter bestehende Abschnitte mit Links zur Referenzversion

Vorbereitung/ Umsetzung des „Methan-Plus-Bakterien“-Themas -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Vorbereitung/_Umsetzung_des_%E2%80%9EMethan-Plus-Bakterien%E2%80%9C-Themas)

Literatur zu Methanbildnern allgemein -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Literatur_zu_Methanbildnern_allgemein)

ARTIKEL {Methanbakterien} -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Literatur_zu_Methanbildnern_allgemein)

ARTIKEL {Geschichte des Begriffs „Methanbakterien“} -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Literatur_zu_Methanbildnern_allgemein)

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Historisch, Bezug auf /Methanobacteri.*/ -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Historisch,_Bezug_auf_/Methanobacteri.*/)

Historische Liste -- (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.20&oldid=190664762#Historische_Liste)

Anmerkungen UNTERHALB

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  1. ↑ CCK, “caudal cilium kinety”, etwa „kaudale Cilium-Kinetie“. Eine Kinetie ist eine Kinetosomen-Zeile. CCK bedeutet also, dass es sich um eine Struktur am hinteren Ende der Zelle handelt (kaudal = „schwanzseitig“, https://www.duden.de/rechtschreibung/kaudal), die eine Zeile von Kinetosomen präsentiert, wobei hier nur ein Kinetosom bzw. eine Zilie auftritt.
  2. ↑ G1 bis G4, “ciliary girdle", erster bis vierter „Ziliargürtel“, Gürtel aus Zilien.
  3. ↑ OK, orale Kinetien. Zeilen aus Kinetosomen bzw. Zeilen an der Vorderseite der Zelle (oral = „mundseitig“, https://www.duden.de/rechtschreibung/oral).
  4. ↑ In Barker 1956, BACTERIAL FERMENTATIONS, Kapitel 1 (BIOLOGICAL FORMATION OF METHANE), Seiten 14/15: „... as belonging to a physiological family, which might well be called Methanobacteriaceae.“
  5. ↑ Die Ordnung Methanomassiliicoccales wurde von Iino et al. (2013, doi:10.1264/jsme2.ME12189) aufgestellt und innerhalb der Klasse Thermoplasmata verortet. Die Ordnung wurde mit der Typusgattung Methanomassiliicoccus bestätigt (IUMS 2013, doi:10.1099/ijs.0.058222-0). Die Beschreibung der Gattung mit ihrer Typusart Methanomassiliicoccus luminyensis erfolgte 2012 durch Dridi et al. (doi:10.1099/ijs.0.033712-0) und beide wurden bestätigt (IUMS 2012, doi:10.1099/ijs.0.048033-0).
  6. ↑ In Bapteste et al. (2005, PMID 15876569) wurde zur Arbeit von Woese & Olsen (1986, PMID 11542063) wiedergegeben, dass bereits 1986 durch Analyse der 16S-rRNA-Gene bekannt war, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind, weil die damalige, methanbildende Ordnung Methanomicrobiales enger mit der extrem-halophilen, nicht methanogenen Ordnung Halobacteriales verwandt war, als mit anderen Methanbildnern.
  7. ↑ Der Wortteil "bacterium" im Gattungsnamen heißt im Lateinischen "das Stäbchen" und bezieht sich auf die Form der Zellen von Methanobacterium (z. B. Online-Wörterbuch, https://www.frag-caesar.de/lateinwoerterbuch/bacterium-uebersetzung.html, Abruf 2019-05-29).
  8. ↑ Die Zuordnung zur Domäne der Archaeen erfolgte nachträglich durch Wissenszuwachs (Woese et al. 1990, PMID 2112744). Zur Zeit der Artbeschreibung (Kluyver & van Niel 1936), bzw. zur Zeit der Bestätigung (Approved Lists 1980) wurde zwischen Bakterien und Archaeen noch nicht unterschieden. Siehe auch #Systematik in diesem Artikel.
  9. ↑ a b Eintrag zur Namensherkunft für die Gattung in der LPSN (http://www.bacterio.net/methanobacterium.html, Abruf 2019-06): Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. neut. n. bacterium, a rod; N.L. neut. n. Methanobacterium, methane (-producing) rod.

Einzelnachweise UNTERHALB

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  5. ↑ a b Inka Vanwonterghem, Paul N. Evans, Donovan H. Parks, Paul D. Jensen, Ben J. Woodcroft: Methylotrophic methanogenesis discovered in the archaeal phylum Verstraetearchaeota. In: Nature Microbiology. Band 1, Nr. 12, Dezember 2016, ISSN 2058-5276, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.170.
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