RNA-Virus
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Die Einteilung der Viren in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene Virusklassifikationen sowie die offizielle Virus-Taxonomie des (ICTV).
Die hier behandelte Gruppe ist als Taxon durch neue Forschungen obsolet geworden oder aus anderen Gründen nicht Teil der offiziellen Virus-Taxonomie.
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Als RNA-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für englisch ribonucleic acid, „Ribonukleinsäure“) besteht. Der Begriff RNA-Viren ist keine taxonomische Sammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.
Eine genaue (nicht-taxonomische) Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen. Taxonomisch werden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in den Realms („Bereichen“) Riboviria (fast alle RNA-Viren inklusive der Retroviren und Pararetroviren, d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) und Ribozyviria (Gattung Deltavirus und Verwandte der Familie Kolmioviridae, in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifizierten Viroid-Familien Avsunviroidae und Pospiviroidae erfasst.
Wirte und verursachte Krankheiten
Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Ausgehend von metagenomischen Proben ist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, die Archaeen infizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere der Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota und Negarnaviricota, die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).[1]
Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2) und Ebolavirus, aber auch das Hepatitis-B- und Hepatitis-D-Virus (Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.
Eigenschaften
Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.
Variabilität
RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren,[2] da ihre RNA-Polymerase meist keine
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-Exonuklease-Funktion aufweist.[3][4][5] Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Korrekturlesefunktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.[6] Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.[7] Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,[8] dessen RNA eine IRES enthält.[9] Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.[7] Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.[10][11]
Wirtsresistenz
Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.[12]
Systematik
Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).
Gruppe III: dsRNA-Viren
Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:[13][4]
Realm Riboviria, hier nur die dsRNA-Viren
- Reich Orthornavirae, hier nur die dsRNA-Viren
- Phylum Duplornaviricota
- Klasse Chrymotiviricetes
- Ordnung Ghabrivirales
- Familie Chrysoviridae mit Gattungen Alphachrysovirus, Betachrysovirus[13]
- Familie Megabirnaviridae mit Gattung Megabirnavirus
- Familie Quadriviridae mit Gattung Quadrivirus
- Familie Totiviridae mit Gattungen Giardiavirus, Leishmaniavirus, Totivirus, Trichomonasvirus, Victorivirus
- Ordnung Ghabrivirales
- Klasse Resentoviricetes
- Ordnung Reovirales
- Familie Sedoreoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Cardoreovirus, Mimoreovirus, Orbivirus, Phytoreovirus, Seadornavirus
- Familie Spinareoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Aquareovirus, Coltivirus, Cypovirus, Dinovernavirus, Fijivirus, Idnoreovirus, Mycoreovirus, Orthoreovirus, Oryzavirus
- Ordnung Reovirales
- Klasse Vidaverviricetes
- Ordnung Mindivirales
- Familie Cystoviridae
- Ordnung Mindivirales
- Klasse Chrymotiviricetes
- Phylum Pisuviricota, hier nur die dsRNA-Viren
- Klasse Duplopiviricetes – alle dsRNA-Viren
- Ordnung Durnavirales
- Familie Amalgaviridae mit Gattungen Amalgavirus, Zybavirus[13]
- Familie Curvulaviridae
- Familie Fusariviridae
- Familie Hypoviridae
- Familie Partitiviridae mit Gattungen Alphapartitivirus, Betapartitivirus, Gammapartitivirus, Deltapartitivirus, Cryspovirus
- Familie Picobirnaviridae mit Gattung Orthopicobirnavirus
- Ordnung Durnavirales
- Klasse Duplopiviricetes – alle dsRNA-Viren
- dsRNA-Familien der Orthornavirae ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
- Familie Hadakaviridae
- Familie Birnaviridae
- dsRNA-Gattungen der Orthornavirae ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
- Gattung Botybirnavirus
- Phylum Duplornaviricota
- dsRNA-Familien der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
- Familie Polymycoviridae
- dsRNA-Spezies der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis), Vorschläge:
- Spezies „Circulifer tenellus virus 1“[14][15]
- Spezies „Spissistilus festinus virus 1“[16][17]
- Spezies „Colletotrichum camelliae filamentous virus 1“[18][19]
Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren
Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:[20]
Realm Riboviria, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Reich Orthornavirae, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Phylum Kitrinoviricota
- Klasse Alsuviricetes
- Ordnung Hepelivirales
- Familie Alphatetraviridae mit Gattungen Betatetravirus, Omegatetravirus
- Familie Benyviridae mit Gattung Benyvirus (satelliten-ähnliche RNA)
- Familie Hepeviridae
- Unterfamilie Orthohepevirinae
- Unterfamilie Parahepevirinae
- Familie Matonaviridae mit Gattung Rubivirus (früher zu Togaviridae)
- Ordnung Martellivirales
- Familie Bromoviridae
- Familie Closteroviridae
- Familie Endornaviridae (früher als dsRNA klassifiziert)
- Familie Kitaviridae[21] mit Gattungen Blunervirus, Cilevirus, Higrevirus
- Familie Mayoviridae mit Gattungen Idaeovirus, Pteridovirus
- Familie Togaviridae
- Familie Virgaviridae[22]
- Ordnung Tymovirales
- Familie Alphaflexiviridae mit Gattungen Allexivirus, Botrexvirus, Lolavirus, Mandarivirus, Platypuvirus, Potexvirus, Sclerodarnavirus
- Familie Betaflexiviridae
- Unterfamilie Quinvirinae mit Gattungen Carlavirus, Foveavirus,Robigovirus
- Unterfamilie Trivirinae mit Gattungen Capillovirus, Chordovirus, Citrivirus, Divavirus, Prunevirus, Tepovirus, Trichovirus, Vitivirus
- Familie Gammaflexiviridae mit Gattungen Gammaflexivirus, Mycoflexivirus, Xylavirus
- Familie Deltaflexiviridae mit Gattung Deltaflexivirus
- Familie Tymoviridae mit Gattungen Maculavirus, Marafivirus, Tymovirus
- Ordnung Hepelivirales
- Klasse Flasuviricetes
- Ordnung Amarillovirales
- Familie Flaviviridae mit Gattungen Flavivirus, Hepacivirus, Pegivirus, Pestivirus
- Ordnung Amarillovirales
- Klasse Magsaviricetes
- Ordnung Nodamuvirales
- Familie Nodaviridae
- Familie Sinhaliviridae mit Gattung Sinaivirus[23]
- Ordnung Nodamuvirales
- Klasse Tolucaviricetes
- Ordnung Tolivirales
- Familie Carmotetraviridaeraviridae mit Gattung Alphacarmotetravirus
- Familie Tombusviridae inkl. früherer Familie Luteoviridae
- Unterfamilie Calvusvirinae
- Unterfamilie Procedovirinae
- Unterfamilie Regressovirinae
- ohne Unterfamilienzuweisung: Gattung Luteovirus
- Ordnung Tolivirales
- Klasse Alsuviricetes
- Phylum Lenarviricota
- Klasse Amabiliviricetes
- Ordnung Wolframvirales
- Familie Narnaviridae
- Ordnung Wolframvirales
- Klasse Howeltoviricetes
- Ordnung Cryppavirales
- Familie Mitoviridae
- Ordnung Cryppavirales
- Klasse Leviviricetes
- Ordnung Norzivirales
- Familie Atkinsviridae
- Familie Duinviridae
- Familie Fiersviridae (früher Leviviridae)
- Familie Solspiviridae
- Ordnunmg Timlovirales
- Familie Blumeviridae
- Familie Steitzviridae
- Ordnung Norzivirales
- Klasse Miaviricetes
- Ordnung Ourlivirales
- Familie Botourmiaviridae (alias Ourmiaviridae[24])
- Ordnung Ourlivirales
- Klasse Amabiliviricetes
- Phylum Pisuviricota, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Klasse Duplopiviricetes, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Ordnung Durnavirales, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Familie Fusariviridae[25][26][27][28] mit Gattung Alphafusarivirus[29][30][31]
- Familie Hypoviridae mit Gattungen Alphahypovirus, Betahypovirus, Gammahypovirus, Deltahypovirus, Epsilonhypovirus, Zetahypovirus, Etahypovirus, Thetahypovirus (Achtung: Polarität bei ICTV nicht angegeben)
- Ordnung Durnavirales, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Klasse Pisoniviricetes
- Ordnung Nidovirales
- Unterordnung Abnidovirineae
- Familie Abyssoviridae
- Unterfamilie Tiamatvirinae mit Gattung Alphaabyssovirus
- Familie Arteriviridae
- Unterfamilie Crocarterivirinae mit Gattung Muarterivirus
- Unterfamilie Equarterivirinae mit Gattung Alphaarterivirus (früher Equartevirus)
- Unterfamilie Heroarterivirinae mit Gattung Lambdaarterivirus
- Unterfamilie Simarterivirinae mit Gattungen Deltaarterivirus, Epsilonarterivirus, Etaarterivirus, Iotaarterivirus, Thetaarterivirus, Zetaarterivirus
- Unterfamilie Variarterivirinae mit Gattung Betaarterivirus
- Unterfamilie Zealarterivirinae mit Gattung Kappaarterivirus
- Familie Cremegaviridae
- Unterfamilie Becregavirinae
- Unterfamilie Rodepovirinae
- Familie Gresnaviridae
- Unterfamilie Reternivirinae
- Familie Olifoviridae
- Unterfamilie Gofosavirinae
- Familie Abyssoviridae
- Unterordnung Cornidovirineae
- Familie Coronaviridae
- Unterfamilie Letovirinae mit Gattung Alphaletovirus
- Unterfamilie Orthocoronavirinae mit Gattungen Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus, Deltacoronavirus
- Unterfamilie Pitovirinae mit Gattung Alphapironavirus
- Familie Coronaviridae
- Unterordnung Mesnidovirineae
- Familie Medioniviridae
- Familie Mesoniviridae
- Unterfamilie Medionivirinae mit Gattung Bolenivirus, Turrinivirus
- Unterfamilie Tunicanivirinae mit Gattung Bolenivirus
- Familie Hexponivirinae
- Unterfamilie Hexponivirinae mit Gattung Alphamesonivirus
- Unterfamilie Menanivirinae
- Unterfamilie Metotonivirinae
- Familie Mononiviridae
- Unterfamilie Mononivirinae mit Gattung Alphamononivirus
- Unterordnung Nanidovirineae
- Familie Nanghoshaviridae
- Unterfamilie Chimanivirinae
- Unterfamilie Hyporhamsavirinae
- Familie Nanghoshaviridae
- Unterordnung Ronidovirineae
- Familie Euroniviridae
- Unterfamilie Ceronivirinae (inkl. Crustonivirinae) mit Gattungen Charybnivirus, Paguronivirus
- Familie Roniviridae
- Unterfamilie Okanivirinae mit Gattungen Nimanivirus, Okavirus
- Familie Tobaniviridae
- Unterfamilie Piscanivirinae
- Unterfamilie Remotovirinae mit Gattung Bostovirus
- Unterfamilie Serpentovirinae mit Gattungen Infratovirus, Pregotovirus, Sectovirus, Tiruvirus
- Unterfamilie Torovirinae (früher Fam. Coronaviridae)
- Familie Euroniviridae
- Unterordnung Abnidovirineae
- Ordnung Picornavirales
- Familie Caliciviridae
- Familie Dicistroviridae
- Familie Iflaviridae
- Familie Marnaviridae
- Familie Picornaviridae
- Unterfamilie Caphthovirinae
- Unterfamilie Ensavirinae
- Unterfamilie Heptrevirinae
- Unterfamilie Kodimesavirinae
- Unterfamilie Paavivirinae
- Familie Polycipiviridae mit Gattungen Chipolycivirus, Hupolycivirus, Sopolycivirus
- Familie Secoviridae
- Unterfamilie Comovirinae mit Gattungen Comovirus, Fabavirus, Nepovirus
- ohne Zugewiesene Unterfamilie die Gattungen Cheravirus, Sadwavirus, Sequivirus, Torradovirus, Waikavirus
- Familie Solinviviridae mit Gattungen Invictavirus, Nyfulvavirus
- Ordnung Sobelivirales
- Familie Alvernaviridae mit Gattung Dinornavirus
- Familie Barnaviridae mit Gattung Barnavirus[32]
- Familie Solemoviridae mit Gattungen Enamovirus, Polemovirus, Polerovirus, Sobemovirus
- Ordnung Nidovirales
- Klasse Stelpaviricetes
- Ordnung Patatavirales
- Familie Potyviridae
- Ordnung Stellavirales
- Familie Astroviridae mit Gattungen Avastrovirus,[33] Mamastrovirus,[34] „Bastrovirus“[35]
- Ordnung Patatavirales
- ohne Klassenzuweisung:
- Ordnung Yadokarivirales
- Familie Yadokariviridae
- auch ohne Ordnungszuweisung:
- Familie Hadakaviridae
- Familie Permutotetraviridae mit Gattung Alphapermutotetravirus
- Ordnung Yadokarivirales
- Klasse Duplopiviricetes, hier nur die (+)ssRNA-Viren
- Phylum Kitrinoviricota
- Familien ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon:
- Satellitenviren (informelle Gruppe), Klassifizierung nach Krupovic et al. (2016)[36]
- Familie Sarthroviridae[37][38][39][40][41]
- ohne Familienzuordnung: Gattungen Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus
- Gattungen ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
- Gattung Negevirus mit Spezies Blackford virus, Bofa virus, Buckhurst virus, Marsac virus, sowie Muthill virus[42][43]
- Spezies ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
- Acyrthosiphon pisum virus (APV)[44][45]
- Chara australis virus (CAV), alias „Chara corallina virus“[46][47]
- „Kelp fly virus“ (KFV)[48][49]
- „Chronic bee paralysis virus“ (CBPV)[50][51]
- Plasmopara halstedii virus (PhV)[52][53]
Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren
Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativer Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich die (-)ssRNA-Viren der Realms Riboviria sowie die Viren des kleinen Realms Ribozyviria (mit dem Deltavirus). Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme der Gattung Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet. Im Jahr 2019 kam das Deltavirus mit seiner Verwandtschaft aus der Familie Kolmioviridae im eigens geschaffenen Realm Ribozyviria hinzu.[54][4][55]
Realm Riboviria, hier nur die (-)ssRNA-Viren
- Reich Orthornavirae, hier nur die (-)ssRNA-Viren
- Phylum: Negarnaviricota
- Subphylum: Haploviricotina
- Klasse: Chunqiuviricetes
- Klasse Milneviricetes
- Ordnung Serpentovirales
- Familie Aspiviridae (veraltet Ophioviridae) mit Gattung Ophiovirus
- Ordnung Serpentovirales
- Klasse Monjiviricetes
- Ordnung Jingchuvirales
- Familie Aliusviridae
- Familie Chuviridae mit Gattung Mivirus
- Familie Crepuscuviridae
- Familie Myriaviridae
- Familie Natareviridae
- Ordnung Mononegavirales (nicht segmentierte negativsträngige RNA-Viren)[56]
- Familie Artoviridae mit Gattung Peropuvirus (früher zu Nyamiviridae)
- Familie Bornaviridae
- Familie Filoviridae
- Familie Lispiviridae mit Gattung Arlivirus (inklusive der früheren Gattungen Wastrivirus und Chengivirus/Chengtivirus)[57]
- Familie Mymonaviridae mit Gattung Sclerotimonavirus
- Familie Nyamiviridae mit Gattungen Berhavirus, Crustavirus (ehemals Crabvirus), Nyavirus Orinovirus, Socyvirus, Tapwovirus
- Familie Paramyxoviridae
- Unterfamilie Avulavirinae
- Unterfamilie Metaparamyxovirinae
- Unterfamilie Orthoparamyxovirinae
- Unterfamilie Rubulavirinae
- Familie Pneumoviridae
- Familie Rhabdoviridae
- Unterfamilie Alpharhabdovirinae
- Unterfamilie Betarhabdovirinae
- Unterfamilie Gammarhabdovirinae
- Familie Sunviridae mit Gattung Sunshinevirus (SunCV)
- Familie Xinmoviridae mit Gattungen Alasvirus, Anphevirus (XcMV), Doupovirus, Draselvirus, Drunivirus, Gambievirus, Gylbovirus, Hoptevirus, Madalivirus, Pelmivirus, Triniovirus, Ulegvirus
- Ordnung Jingchuvirales
- Klasse: Yunchangviricetes
- Ordnung Goujianvirales
- Familie Yueviridae mit Gattung Yuyuevirus
- Ordnung Goujianvirales
- Subphylum: Polyploviricotina
- Klasse: Ellioviricetes
- Ordnung Bunyavirales
- Familie Arenaviridae – die meisten Spezies gelten lt. ICTV allerdings als „(*/-)ssRNA-Viren“
- Familie Cruliviridae mit Gattung Lincruvirus
- Familie Discoviridae
- Familie Fimoviridae mit Gattung Emaravirus[58]
- Familie Hantaviridae
- Unterfamilie Actantavirinae
- Unterfamilie Mammantavirinae
- Unterfamilie Repantavirinae
- Familie Leishbuviridae
- Familie Mypoviridae mit Gattung Hubavirus, …
- Familie Nairoviridae mit Gattungen Orthonairovirus, Shaspivirus, Striwavirus, …
- Familie Peribunyaviridae
- Familie Phasmaviridae mit Gattungen Orthophasmavirus, Feravirus (früher zu Feraviridae), Inshuvirus, Jonvirus (früher als Orthojonvirus zu Jonviridae), Sawastrivirus (früher Wastrivirus),[57] Wuhivirus, …
- Familie Phenuiviridae mit Gattungen Bandavirus (früher Banyangvirus), Beidivirus, Goukovirus, Horwuvirus, Hudivirus, Mobuvirus, Phasivirus, Phlebovirus, Pidchovirus, Tenuivirus, Wubeivirus
- Familie Tospoviridae
- Familie Wupedeviridae mit Gattung Wumivirus
- Familie „Lincruviridae“ (Vorschlag)[59] mit Gattungen „Portunivirus“[59]
- Ordnung Bunyavirales
- Klasse: Insthoviricetes
- Ordnung Articulavirales
- Familie Amnoonviridae mit Gattung Tilapinevirus
- Familie Orthomyxoviridae
- Ordnung Articulavirales
- Klasse: Ellioviricetes
- Subphylum: Haploviricotina
- Phylum: Negarnaviricota
Realm Ribozyviria
- Ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon:
- Familie Kolmioviridae mit Gattungen Daazvirus, Dagazvirus, Daletvirus, Dalvirus, Deevirus, Deltavirus
Literatur
- D. M. Knipe, Peter M. Howley, D. E. Griffin, (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.
Weblinks
- Nadja Podbregar: Stammbaum der RNA-Viren verdoppelt sich. Auf: scinexx.de vom 8. April 2022 (siehe Orthornavirae).
Einzelnachweise
- ↑ Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Francisco F. Roberto, Mark Young: Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. In: J Virol. 86, Nr. 10, 24. April 2012, S. 5562–5573. doi:10.1128/JVI.07196-11. PMID 22379100. PMC 3347303 (freier Volltext).
- ↑ R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw: Viral Mutation Rates. In: Journal of Virology. Band 84, Nr. 19, 2010, ISSN 0022-538X, S. 9733–9748. doi:10.1128/JVI.00694-10.
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- ↑ a b c Donald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley: Microbiology. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993, ISBN 0-697-01372-3.
- ↑ MA Martinez et al.: Quasispecies Dynamics of RNA Viruses. In: G. Witzany (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, 2012, ISBN 978-94-007-4898-9, S. 21–42.
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- ↑ NCBI Taxonomy Browser: Rosellinia necatrix fusarivirus 1 (species)
- ↑ ICTV: Alphafusarivirus roselliniae alias „Rosellinia necatrix fusarivirus 1“ wg. Proposal 2021.001F.R.Fusariviridae (docx in zip).
- ↑ SIB: Barnavirus. Auf: ViralZone.
- ↑ SIB: Avastrovirus. Auf: ViralZone.
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- ↑ Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo: Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage. In: Genome Announcements. Oktober 2017, Band 5, Nr. 40, S. e01010-17, doi:10.1128/genomeA.01010-17, PMC 5629051 (freier Volltext).
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